Строение вкусовой системы

“- Да и вонь же у вас, синьор! – сказал я, входя и кладя

чемодан на стол. Смотритель понюхал воздух и

недоверчиво покачал головой.

– Пахнет, как обыкновенно, – сказал он и почесался.

– Это вам с морозу. Ямщики при лошадях дрыхнут,

а господа не пахнут”.

Обонятельная сенсорная система является одной из ведущих систем, участвующих в регуляции у животных мотивационного поведения (оборонительного, пищевого, полового). По степени развития этой системы живые организмы делятся на:

1 – макросматиков (сильно развитое обоняние)

2 – микросматиков (слабо развитое обоняние)

3 – аносматиков (обоняние отсутствует)

Человек относится к группе микросматиков, но обоняние для него является одной из важнейших функций. К микросматикам относятся все приматы и грызуны, тогда как большинство млекопитающих – макросматики, а дельфины – аносматики.

В процессе эволюции орган обоняния, который формировался рядом с ротовым отверстием, переместился в полость носа, отделившись от полости рта.. По этой причине механизмы возникновения обонятельных ощущений сходны с механизмами вкусовых ощущений. Обонятельный эпителий закладывается уже на 4-ой неделе эмбрионального развития в обонятельных ямках ротовой бухты зародыша. При формировании носа обонятельный зачаток смещается в его полость. Аксоны рецепторных обонятельных клеток прорастают к обонятельным луковицам, которые в своем развитии совершают встречное движение как выросты обонятельного мозга.

Орган обоняния (organum olfactum) – периферический аппарат обонятельного анализатора, который лежит в верхнем отделе полости носа. Часть слизистой носа, покрывающая верхнюю носовую раковину и верхний отдел носовой перегородки, называется обонятельной областью слизистой носа. Эта область площадью 1 – 3 см2 отличается желто-коричневым цветом из-за содержания в нем обонятельных Боуменовых желез, выделяющих слизь. Эпителий здесь называется обонятельным и является рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. В составе эпителия находятся три вида клеток:

1 – обонятельные (рецепторные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные).

Обонятельные клетки которых более 10 млн – биполярные. Их периферические отростки имеют расширение – пузырек, вооруженный ресничками. Обонятельная булава (clava olfactoria) иначе – обонятельный пузырек Ван-дер-Стрихта. Центральные отростки формируют обонятельные нервы, которые в количестве 15-20 проникают в полость мозгового черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости к обонятельным луковицам. Рецепторные клетки высокочувствительные, они воспринимают одоранты (например, меркаптан) в миллионных долях мг/м3. При этом только24 молекулы одоранта, находящегося в воздухе, достигают рецепторов.

Возбуждение рецепторов происходит только на вдохе, а при выдохе отсутствует. Сами рецепторы быстро адаптируются к тем или иным запахам. Запахи блокируются специальными белками – ферментами. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Обонятельные клетки относятся к хеморецепторам. Существует несколько теорий обоняния ни одна из которых не дает полного объяснения механизму обонятельной рецепции.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал. По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов (1991 г.).

По Зваардемакеру существует 9 классов, которые делятся на подклассы:

1 – класс эфрирных запахов (ацетон, хлороформ),

2 – класс ароматических запахов (камфорные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные),

3 – класс цветочных запахов (ванилин),

4 – класс мускусных запахов,

5 – класс чесночных запахов (сероводород),

6 – класс пригорелых (бальзамных) запахов (бензол, фенол),

7 – класс каприловых запахов,

8 – класс отталкивающих запахов (хинин, пиридин),

9 – класс тошнотворных запахов (индол, скатол).

По теории Райта (вибрационная теория) запах вещества зависит от определенной частоты колебаний, присущих молекулам тех или иных веществ. Возможно эти колебания воспринимаются не только при непосредственном контакте, но и дистанционно.

Вероятно, существующие рецептивные участки на мембране рецептора обеспечивают пространственное кодирование обонятельной информации с одновременным частотным кодированием интенсивности запаха.

Импульсы от рецепторов поступают в обонятельную луковицу, (Морганиев узел), которая имеет семислойное строение (по типу корковых центров):

1 – слой нервных волокон,

2 – слой обонятельных клубочков,

3 – наружный сетевидный слой,

4 – слой тел митральных клеток,

5 – внутренний сетевидный слой,

6 – зернистый слой,

7 – эпителиальный слой (эпендимный).

В центре обонятельной луковицы содержится канал, стенки которого выстланы эпендимоцитами. Крупные переключательные клетки (митральные) объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга. Часть клеток других слоев являются тормозными интернейронами (например, зернистые клетки).

Обонятельный тракт вместе с луковицей являются недоразвитыми аналогами обонятельной извилины мозга, которая имеется у животных – макросматиков. Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.

Человек ориентируется в запахах слабо, зато вкусовое восприятие у него развито очень сильно.

В составе луковицы имеется 3 вида клеток:

1 – вкусовые (рецепторные),

Вкусовые клетки вооружены микроворсинками, при контакте с которыми вкусовые вещества обеспечивают появление в клетках потенциала. Рецепторы обеспечивают восприятие четырех вкусовых качеств (соленого, сладкого, кислого, горького). Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений позволяет ориентироваться в широкой гамме вкусов пищи. Множество вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных, обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка.

Ко вкусовым ощущениям возникает адаптация, продолжительность которой пропорциональна концентрации действующего раствора. Адаптация к соленому и сладкому возникает быстрее, чем к горькому и кислому.

Импульсы от рецепторов по волокнам барабанной струны лицевого (VI) и языкоглоточного (IX) нервов поступают сначала в одиночное ядро, лежащее в каудальном отделе продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра передают импульсы в таламус к заднемедиальному вентральному ядру, из которого информация поступает по аксонам клеток в область извилины морского конька и крючка, где находится корковый конец вкусового анализатора (по Бехтерову).

В норме вкусовые ощущения получаются при взаимодействии вкусового и обонятельного анализаторов.

В эмбриогенезе закладка вкусовых почек у человека происходит на восьмой неделе развития зародыша, а к шестому месяцу формирование вкусовой сенсорной системы завершается. Новорожденный ребенок сразу имеет возможность оценивать вкусовые качества пищи.

Аносмия – потеря обоняния,

агевзия – потеря вкуса,

анорексия – потеря аппетита,

булимия – чрезмерный аппетит.

После 80 лет большинство людей теряет обоняние (United press nternatonal, 27.12.1984 г.).

Строение и функции вкусовой сенсорной системы

Орган вкуса — периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках. Они воспринимают вкусовые раздражения (пищевые и непищевые), генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. При участии этой сенсорной системы обеспечиваются также некоторые вегетативные реакции (отделение секрета слюнных желез, желудочного сока и др.), поведенческие реакции на поиск пищи и т.п. Вкусовые почки располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка человека. У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глотки, небных дужек, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000. Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40—60 клеток. От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры. Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков – вкусовую ямку. Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические сенсоэпителиальные клетки подобны светлым узким клеткам. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из рецептирующей клетки выделяется медиатор, который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса. Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализатора. Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, задней части — горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое цитолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек. В формировании вкусовых ощущений принимают участие неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), имеющиеся в слизистой оболочке ротовой полости, глотке, возбуждение которых добавляет окраску вкусовых ощущений («острый вкус перца» и др.). Центральные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится второй нейрон вкусового пути. Здесь может происходить переключение импульсов на эфферентные пути к мимической мускулатуре, слюнным железам, к мышцам языка. Большая часть аксонов ядра одиночного пути достигает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части постцентральной извилины (центральная часть вкусового анализатора). Здесь формируются вкусовые ощущения. Регенерация. Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни примерно 10 сут. При разрушении вкусовых сенсорных эпителиоцитов нейроэпителиальные синапсы прерываются и вновь образуются на новых клетках.

Как у животных, так и у человека вкусовая сенсорная система обеспечивает оценку качества пищи или отвергаемых веществ (а у рыб обеспечивает еще и пространственную ориентацию, оценку пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений). Такая оценка попадающих в полость рта веществ при приеме пищи имеет большое значение для регуляции процессов пищеварения и пищевого поведения в целом, поскольку благодаря наличию вегетативных эфферентов вкусовые ощущения рефлекторно связаны секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета – в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают (например, сладкая или соленая). Кроме того, прием пищи – это один из основных постоянных компонентов жизни человека, поэтому получение приятных вкусовых ощущений становится одной из его главных потребностей. Вот почему кулинарное искусство в человеческом обществе достигло высочайшего развития и имеет выраженный национальный колорит, зависимый от экологических особенностей местности, народных традиций и др.

Для больного человека испытываемые им вкусовые ощущения очень часто становятся ценнейшим средством выздоровления, что и учитывается при составлении диетического питания.

►Периферический отдел вкусового анализатора. Рецепторы, воспринимающие вкусовые раздражения, сконцентрированы во вкусовых почках, или луковицах, расположенных главным образом на поверхности языка, а также в виде отдельных образований на задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Вкусовые почки сгруппированы в отдельные вкусовые сосочки, которые в зависимости от размера содержат от 200 вкусовых луковиц в крупные сосочках и до нескольких в более мелких. Имеются следующие разновидности вкусовых сосочков: на кончике и по бокам языка – грибовидные, по бокам – листовидные, а у основания языка – желобоватые.

Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из одного-двух десятков прилегающих друг к другу клеток, среди которых различают вкусовые рецепторные (до 2-6 в почке), опорные и базальные (рис. 6.1). Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Рис. 6.1 Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка.

Показаны базальная и опорная клетки, а также сенсорные клетки и афферентные волокна соответствующих черепно-мозговых нервов.

Вкусовые сенсорные клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. Продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы, т.е. базальные клетки являются резервом вкусовых рецепторов. На апикальном конце рецепторов имеется 30-40 тончайших микроворсинок (миковиллий), выходящих во вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Эта ямка является началом вкусовой поры, через которую диффундируют молекулы химических веществ. Пора постоянно заполнена слизью, что обеспечивает растворение вкусового вещества и его последующую детекцию микроворсинками.

Подобно другим вторичным сенсорным рецепторам, вкусовые клетки отвечают на раздражение развитием рецепторного потенциала. Это возбуждение через синапсы передается в афферентные волокна ряда черепных нервов. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон.

Механизм вкусовой рецепции. Как известно, все пищевые вещества в зависимости от вида вкусового ощущения, вызываемого у человека, делятся на четыре основные группы — сладкие, соленые, кислые и горькие. Это объясняется наличием соответственно четырех видов вкусовых рецепторных клеток. Благодаря использованию микроэлектродной техники показано, что одни вкусовые почки реагируют только на горькие вещества, другие — на соленые, третьи — на кислые, четвертые — на сладкие. Рецепторы, чувствительные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка. Так, «сладкочувствительные» рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чувствителен к сладким веществам, где в основном представлены грибовидные сосочки. Рецепторы, воспринимающие соленый вкус (это, как правило, некоторые соли, в том числе хлористый натрий), разбросаны по всей поверхности языка, т.е. они не имеют «своей» области. Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение кислого (главным образом, за счет воздействия свободных водородных ионов), в основном находятся в средней части краев языка (листовидные сосочки). Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение горького (при воздействии, например, хинина), находятся, в основном, близ корня языка (желобоватые сосочки). Вот почему нарушение проведения возбуждения по волокнам языкоглоточного нерва, иннервирующего заднюю часть языка, понижает способность к обнаружению горечи, а блокада проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.

В целом показано, что ощущения сладкого, соленого и горького дают вещества разного строения, т.е. вкусовые ощущения (за исключением кислого) обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ.

Если провести точечное воздействие на отдельный сосочек, то он бывает резко чувствителен лишь к одному из четырех видов раздражителей. Большей частью сосочки реагируют на два, три, а иногда на все четыре вида раздражителей. Это объясняется тем, что в одном сосочке находятся луковицы с различными рецепторами. В последние годы предложено выделять также вкусовые рецепторы, возбуждение которых дает вкус обыкновенной питьевой воды, а также металлический вкус и щелочной, или мыльный вкус. Таким образом, вероятнее всего существование 6-7 типов вкусовых рецепторных клеток, возбуждение которых позволяет получить основные вкусовые ощущения.

Наиболее вероятно, что в основе вкусовой рецепции лежит процесс взаимодействия молекул вкусового вещества с белками-рецепторами, которые представляют собой стереоспецифические участки поверхностной мембраны микроворсинок вкусовых рецепторных клеток. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны. Можно лишь предположить, что (как и при обонятельной рецепции) активация белка-рецептора должна приводить (за счет каскада промежуточных реакций) к деполяризации рецепторной клетки. Это приведет к выделению медиатора, возбуждающего дендриты вкусовых афферентных нейронов, тела которых расположенных в соответствующих ганглиях головы.

Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о четырех основных вкусовых ощущениях (горьком, сладком, кислом и соленом) кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Микроэлектродные исследования, проведенные на вкусовых почках животных, показали, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше.

Касаясь формирования вкусовых ощущений, следует подчеркнуть, что в естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует и большое число механорецепторов, терморецепторов, ноцицепторов. Кроме того, при приеме пищи возбуждаются и обонятельные рецепторы обонятельной области носа. Таким образом, для формирования вкусового ощущения имеет значение раздражение обонятельных рецепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов рта; они обусловливают возникновение вяжущего, терпкого вкуса. В целом можно утверждать, что вкусовое ощущение является мультимодальным, а всевозможные оттенки вкусовых ощущений зависят от множества дополнительных вкусовых и обонятельных раздражений

►Проводящие пути и центры вкуса. В процессе передачивозбуждения от вкусовых рецепторов к мозгу участвуют четыре пары черепно-мозговых нервов: тройничный (нижнечелюстной, или язычный нерв), лицевой (барабанная струна), языкоглоточный и блуждающий. Благодаря разветвлению каждое одиночное нервное волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек.

Информация от передних 2/3 языка (от грибовидных и листовидных сосочков) передается по нервным волокнам нижнечелюстного нерва (ответвление тройничного нерва), а затем по волокнам барабанной струны (ветвь лицевого нерва). Язычный нерв проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и температурных рецепторов, расположенных в передней части языка; в то время как ветвь лицевого нерва — барабанная струна — состоит преимущественно из волокон, несущих возбуждение от вкусовых клеток.

Информация от задней трети языка (от желобовидных сосочков), а также от вкусовых почек мягкого неба и небных дужек идет по волокнам языкоглоточного нерва, а от надгортанника — по волокнам блуждающего нерва. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах V, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов.

Аксоны первых афферентных нейронов направляются в продолговатый мозг и оканчиваются у клеток солитарного ядра, где расположены нейроны 2-го порядка проводящих путей. Скопление этих нейронов называют начальным, или первичным, центром вкуса. Аксоны его нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса (нейроны 3-го порядка). Из таламуса нервные волокна направляются в кору больших полушарий – в корковый центр вкуса, который расположен в соматосенсорной зоне коры (SI) в нижней области постцентральной извилины (около сильвиевой борозды, поле 43). Этот поток импульсов и определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества.

Кроме того, часть волокон от вентромедиального комплекса таламуса идет в гипоталамус, миндалину, островок, парагиппокампальную извилину, крючок и гиппокамп (аммонов рог), благодаря чему лимбическая система получает информацию о вкусе принимаемой пищи, что сопровождается получением как положительных, так и отрицательных эмоций.

Для восприятия вкусового ощущения важное значение имеет температура принимаемой пищи. Так, горячая и холодная пища снижает вкусовые ощущения. С этим мы сталкиваемся в повседневной жизни – сладкий чай, если он горячий, кажется почти безвкусным, но по мере его остывания он становится все более сладким. Точно также можно сравнить и вкусовые ощущения от шоколада, хранящегося в холодильнике и при комнатной температуре. Наиболее благоприятной температурой пищи, когда вкус становится особенно острым, считается температура 24 0С. Именно при такой температуре специалисты, дегустирующие качество и различные сорта вин и сыров, производят оценку этих продуктов.

Вкусовая чувствительность зависит от состояния организма. Так, показано, что вкусовая чувствительность изменяется в зависимости от функционального состояния желудочно-кишечного тракта, т.к. сигналы с интерорецепторов слизистой желудка поступают в ЦНС и, тем самым, меняют возбудимость вкусовых рецепторов. Способность к различению вкуса изменяется при беременности, при утомлении, при интенсивном курении, при приеме многих лекарственных препаратов, а также с возрастом

Кафедра общей и эстетической стоматологии и кафедра терапевтической стоматологии факультета последипломного образования Московского государственного медико-стоматологического университета

Вкусовая чувствительность и ее изменения

Крихели Н.И., Гаматаева Д.И., Дмитриева Н.Г.

Крихели Н.И., Гаматаева Д.И., Дмитриева Н.Г. Вкусовая чувствительность и ее изменения. Российская стоматология.
2011;4(2):15‑19.Krikheli NI, Gamataeva DI, Dmitrieva NG. Gustatory sensitivity and its changes. Russian Stomatology. 2011;4(2):15‑19. (In Russ.)

Орган вкуса и восприятие вкусовой чувствительности

На спинке и боковых поверхностях языка расположены различные группы сосочков (см. рисунок).

Конусовидные сосочки являются особым типом нитевидных сосочков, различающихся анатомическим строением верхушки. В отличие от «гребешка» нитевидных сосочков их нерасщепленная коническая верхушка изогнута кончиком назад.

Схема восприятия вкусового ощущения

Вкусовой сосочек – вкусовая почка – мембрана микроворсинок – рецепторные белки – изменяется состав ионов – сигнал о раздражении в кору головного мозга – восприятие вкуса.

Определение вкусовой чувствительности языка

Минимальная концентрация химического вещества, вызывающая при нанесении на всю поверхность языка вкусовое ощущение, называется порогом вкусовой чувствительности.

Нормальные величины пороговой чувствительности составляют:

– на сладкое – 1-2% раствор глюкозы;

– на кислое – 0,1-0,2% раствор винно-каменной кислоты;

– на соленое – 0,1-0,2% раствор поваренной соли;

– на горькое – 0,001-0,002% раствор солянокислого хинина.

Реактивы, используемые для проведения густометрии: раствор глюкозы 0,5, 1, 2, 10, 20%; раствор поваренной соли 0,15, 0,1, 0,2, 0,5, 1%; раствор винно-каменной кислоты 0,1, 0,2, 0,5, 1%; раствор солянокислого хинина 0,00025, 0,001, 0,002, 0,01%.

При проведении густометрии нанесение раздражителей проводят в последовательности: сладкий, соленый, кислый, горький, начиная с минимальной концентрации по возрастающей. Пациентов просят прополоскать рот дистиллированной водой и максимально высунуть язык. Затем спинку языка высушивают фильтровальной бумагой. Пипеткой наносят по капле растворов раздражителей на боковые поверхности и кончик языка. Одновременно с нанесением раздражителя левой рукой включают секундомер. Выключают секундомер сразу, как только испытуемый начинал отвечать о качестве раздражителя.

Ощущение вкуса может меняться в зависимости от массовой доли вещества. Например, раствор поваренной соли ниже пороговой концентрации воспринимается сладким. Величина порога вкусовой чувствительности зависит также от температуры раствора и максимальна при 37°С.

Для качественного проведения густометрии пациентам за 2-3 дня до начала исследования не рекомендуют принимать спиртных напитков и продуктов со стойкими ароматическими характеристиками.

Изменения вкусовой чувствительности

– Врожденная – вкусовой дальтонизм (при наследственных заболеваниях).

– Приобретенная: 1) посттравматическая; 2) при различных соматических заболеваниях.

– Временная: 1) при беременности; 2) при приеме некоторых лекарственных веществ; 3) при использовании некоторых антисептиков для полости рта (хлоргексидина, листерина); 4) после приема некоторых пищевых продуктов.

Пример временной парагевзии: после употребления ананасов, артишоков происходит временное нарушение вкусового восприятия.

Артишоки, как выявили ученые, содержат химическое вещество цинарин (cynarin), которое у большинства людей нарушает вкусовые ощущения, а также увеличивает чувствительность сосочков языка к сладкому. Расстройства вкусовой чувствительности могут возникать при поражениях слизистой оболочки полости рта, заболеваниях желудочно-кишечного тракта, периферических нервов, центральной нервной системы.

При любых процессах, сопровождающихся усилением слущивания или временной потерей эпителия на языке (многоформная экссудативная эритема, лейкоплакия, красный плоский лишай, стоматиты, ксеростомия и т.д.), может произойти ослабление или потеря вкуса. Атрофические процессы в языке вследствие желудочно-кишечных заболеваний, авитаминозов также приводят к понижению вкуса. При этом вкусовая чувствительность восстанавливается только вместе с регенерацией сосочков языка.

Кислый вкус во рту может появиться у больных с гальванизмом. Различные язвенно-некротические и гнойные процессы в полости рта при язвенно-некротическом гингивите, пародонтите, тонзиллите также могут привести к возникновению неприятного привкуса во рту. При этом вкусовая чувствительность не меняется, а возникает лишь источник неприятного вкуса.

Изменение вкуса при беременности

Повышенный уровень прогестерона запускает каскад биохимических изменений в организме.

Вкусовая сенсорная система и ее особенности

Вкус нередко называют контактным видом чувствительности. Вот какое существует определение вкуса.

Вкус — мультимодальное ощущение, которое основывается на химических, механических, термических и обонятельных раздражителях в совокупности.

Вкусовой анализатор отличается рядом важных функций. Среди них:

• анализ химического состава пищи;
• передача информации о качестве пищи;
• воздействие на железы пищеварения (слюнные, печень, поджелудочная, железы пищеварительного тракта) и регуляция их деятельности.

Важно отметить первичные вкусовые ощущения. Каждая часть языка воспринимает определенный вкус:

• сладкое — кончик языка;
• кислое — средняя и боковая части языка;
• соленое — боковые части языка;
• горькое — корень языка.

Порог вкусовой чувствительности и вкусовые расстройства

Концентрация веществ, воздействующих на вкусовые рецепторы, определяет порог вкусовой чувствительности. Рецепторы, отвечающие за горький вкус, имеют наименьший порог вкусовой чувствительности.

Если какое-либо вещество регулярно и длительно воздействует на вкусовые рецепторы, то в последствии они к нему адаптируются. Например, если постоянно есть острое, соленое или кислое, то порог чувствительности к такой еде повысится. Важно обозначить, что к соленому и сладкому рецепторы адаптируются быстрее, чем к кислому и горькому.

Вкусовая чувствительность может меняться. Такое происходит при определенных состояниях организма: во время беременности, голодания и других.

Повышение порогов вкусовой чувствительности происходит при курении и употреблении алкоголя.

Есть и определенные вкусовые расстройства:

• агевзия. Вкусовая чувствительность полностью утрачивается;
• гипогевзия. Характеризуется снижением вкусового восприятия;
• гипергевзия. Вкусовая чувствительность повышается;
• парагевзия. Состояние, характеризующееся извращением вкуса.

Морфологические характеристики анализатора вкуса

Рецепторы вкуса — это клетки, которые располагаются во вкусовых почках (их еще называют луковицами). Последние, в свою очередь, находятся на:

• сосочках языка;
• задней стенке глотки;
• мягком небе;
• миндалинах;
• гортани;
• надгортаннике.

Всего существует около 9 тысяч вкусовых почек. Каждая вкусовая почка насчитывает 40-60 рецепторных клеток, а также опорных и базальных клеток. Вещества, участвующие в формировании вкуса — гистамин и серотонин — вырабатывают определенные клетки из этого же числа.

Орган вкуса — совокупность вкусовых почек.

Есть несколько типов вкусовых почек:

• Грибовидные. Расположены по всей поверхности языка.
• Листовидные. Располагаются вдоль задних языковых краев.
• Желобоватые. Расположены поперек языковой стенки и у корня.

Среди вкусовых почек есть почки, представляющие собой полимодальные образования: они воспринимают разные варианты вкусовых раздражителей.

Вот как выглядит строение вкусового анализатора

Механизм вкусовой рецепции

После того как вкусовое вещество попадает в полость рта, с ним происходит следующее:

• Расщепление на молекулы под воздействием пищеварительных секретов.
• Попадание в поры вкусовых луковиц.
• Взаимодействие с гликокаликсом.
• Адсорбация на мембране клетки микроворсинки.
• Контакт с рецепторным белком.

На микроворсинке есть стереоспецифические участки, воспринимающие определенные молекулы вещества. В результате клеточная мембрана деполяризуется, а рецепторный потенциал вырабатывается.

Вкусовые почки содержат внутри себя нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферетнные синапсы.

Передача нервного импульса происходит по проводящим путям — они представлены волокнами барабанной струны (лицевой нерв), черепно-мозговыми нервами в продолговатый мозг (языкоглоточным и верхнегортанным).

Нервные волокна из продолговатого мозга следуют к вентральным ядрам зрительного бугра. После этого они направляются в кору больших полушарий — гиппокамп и латеральную часть постцентральной извилины.

Вкусовые почки содержат афферентные и эфферентные нервные волокна. Они подходят к вкусовым клеткам из центральной нервной системы.

Это позволяет вкусовому анализатору быть включенным в целостную деятельность организма.

Преподаватель биологии и химии