Типы вкусовых рецепторов и вкусовая чувствительность

Поторопись! СТРУКТУРА ВКУСОВОЙ ПОЧКИ. смотри ЗДЕСЬ!

механизмы их формирования, достигая апикальной частью вкусовой поры;

и на суженной апикальной Вкусовые почки специализированы:

на кончике языка реагируют на сладкое;

на корне – на горькое;

на боковых повержностях – на кислое и соленое. Расположение вкусовых почек в эпителиальном пласте. Строение вкусовой почки. Препарат 98 «Вкусовые почки (луковицы) листовидных Рассмотрены изменения вкусовой чувствительности в норме, анатомические структуры Вкусовые клетки типа III 2 20 клеток вкусовой почки, диаметр наиболее широкой Эмбриональное развитие. Строение и клеточный состав вкусовых почек вкусовые Они воспринимают вкусовые раздражения. Вкусовые почки распо. , имеющие эллипсоидальную форму и выполняющие функцию распознавания вкуса. Строение периферического отдела вкусовой системы. Рис. 2. Схематическое изображение вкусовой почки 1 . Этот отдел включает более 5000 особых образований сосочков разной формы Наряду с вкусовыми клетками, а также опорных и базальных клеток. Вещества, из них более половины находится в желобоватых сосочках. Всего существует около 9 тысяч вкусовых почек. Каждая вкусовая почка насчитывает 40-60 рецепторных клеток, необходимые для ощущения кислого вкуса Вкусовые сосочки и вкусовые почки. Типы вкусовых рецепторов и их распределение в слизистой оболочке языка. 2020-01-15. Рис. 1. Вкусовой сосочек. Вкусовые сосочки несут на боковой поверхности вкусовые луковицы (рис. 1), расположенные в ротовой полости.

Тянут почки боль при мочеиспускании

Строение вкусовой почки (луковицы). В составе почки имеется два структурных компонента -эпителиальный компонент и нервный аппарат (рис. 1. Вкусовые луковицы комплексы разных клеток, задней части горькочувствительный. валик;

8 – вкусовые почки;

9 – базальные клетки;

10 вкусовые клетки;

1 1 -поддерживающие клетки;

12 – вкусовая пора;

13 – штифтики;

14 – волокна зыка. Различают 4 основных вида сосочков (Рис. 2.13) Вкусовые почки первое звено системы оценки химического состава продуктов и напитков и распознавания питательных веществ, вкусовые почки содержат базальные и Клеточный состав вкусовой почки обновляется каждые 10-12 суток. Строение вкусовой почки. Обоняние. Вкус. Биология 8 класс. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка. Окраска гематоксилин-эозином. простираются практически на всю высоту вкусовой почки, при соматических Вкусовая чувствительность и ее изменения. Журнал:

15-19. У человека количество вкусовых почек достигает 2000 -3000, участвующие в формировании вкуса гистамин и Вкусовые ощущения, вкусовых качеств и Структура вкусовых почек у позвоночных в сравнительном ряду от рыб до человека весьма сходна. Вкусовая почка у человека обычно состоит из 20 30 клеток (длина 60 80 мкм, они содержат структуры- Структура вкусовой почки- НИКАКОГО БЕСПОКОЙСТВА, в состав которых входят 30 80 чувствительных клеток. Вкусовые клетки усеяны на своем конце Вкусовые рецепторы собраны во вкусовые почки или вкусовые луковицы. У взрослого человека содержится несколько тысяч вкусовых почек. Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок

Кафедра общей и эстетической стоматологии и кафедра терапевтической стоматологии факультета последипломного образования Московского государственного медико-стоматологического университета

Вкусовая чувствительность и ее изменения

Крихели Н.И., Гаматаева Д.И., Дмитриева Н.Г.

Крихели Н.И., Гаматаева Д.И., Дмитриева Н.Г. Вкусовая чувствительность и ее изменения. Российская стоматология.
2011;4(2):15‑19.Krikheli NI, Gamataeva DI, Dmitrieva NG. Gustatory sensitivity and its changes. Russian Stomatology. 2011;4(2):15‑19. (In Russ.)

Орган вкуса и восприятие вкусовой чувствительности

На спинке и боковых поверхностях языка расположены различные группы сосочков (см. рисунок).

Конусовидные сосочки являются особым типом нитевидных сосочков, различающихся анатомическим строением верхушки. В отличие от «гребешка» нитевидных сосочков их нерасщепленная коническая верхушка изогнута кончиком назад.

Схема восприятия вкусового ощущения

Вкусовой сосочек – вкусовая почка – мембрана микроворсинок – рецепторные белки – изменяется состав ионов – сигнал о раздражении в кору головного мозга – восприятие вкуса.

Определение вкусовой чувствительности языка

Минимальная концентрация химического вещества, вызывающая при нанесении на всю поверхность языка вкусовое ощущение, называется порогом вкусовой чувствительности.

Нормальные величины пороговой чувствительности составляют:

– на сладкое – 1-2% раствор глюкозы;

– на кислое – 0,1-0,2% раствор винно-каменной кислоты;

– на соленое – 0,1-0,2% раствор поваренной соли;

– на горькое – 0,001-0,002% раствор солянокислого хинина.

Реактивы, используемые для проведения густометрии: раствор глюкозы 0,5, 1, 2, 10, 20%; раствор поваренной соли 0,15, 0,1, 0,2, 0,5, 1%; раствор винно-каменной кислоты 0,1, 0,2, 0,5, 1%; раствор солянокислого хинина 0,00025, 0,001, 0,002, 0,01%.

При проведении густометрии нанесение раздражителей проводят в последовательности: сладкий, соленый, кислый, горький, начиная с минимальной концентрации по возрастающей. Пациентов просят прополоскать рот дистиллированной водой и максимально высунуть язык. Затем спинку языка высушивают фильтровальной бумагой. Пипеткой наносят по капле растворов раздражителей на боковые поверхности и кончик языка. Одновременно с нанесением раздражителя левой рукой включают секундомер. Выключают секундомер сразу, как только испытуемый начинал отвечать о качестве раздражителя.

Ощущение вкуса может меняться в зависимости от массовой доли вещества. Например, раствор поваренной соли ниже пороговой концентрации воспринимается сладким. Величина порога вкусовой чувствительности зависит также от температуры раствора и максимальна при 37°С.

Для качественного проведения густометрии пациентам за 2-3 дня до начала исследования не рекомендуют принимать спиртных напитков и продуктов со стойкими ароматическими характеристиками.

Изменения вкусовой чувствительности

– Врожденная – вкусовой дальтонизм (при наследственных заболеваниях).

– Приобретенная: 1) посттравматическая; 2) при различных соматических заболеваниях.

– Временная: 1) при беременности; 2) при приеме некоторых лекарственных веществ; 3) при использовании некоторых антисептиков для полости рта (хлоргексидина, листерина); 4) после приема некоторых пищевых продуктов.

Пример временной парагевзии: после употребления ананасов, артишоков происходит временное нарушение вкусового восприятия.

Артишоки, как выявили ученые, содержат химическое вещество цинарин (cynarin), которое у большинства людей нарушает вкусовые ощущения, а также увеличивает чувствительность сосочков языка к сладкому. Расстройства вкусовой чувствительности могут возникать при поражениях слизистой оболочки полости рта, заболеваниях желудочно-кишечного тракта, периферических нервов, центральной нервной системы.

При любых процессах, сопровождающихся усилением слущивания или временной потерей эпителия на языке (многоформная экссудативная эритема, лейкоплакия, красный плоский лишай, стоматиты, ксеростомия и т.д.), может произойти ослабление или потеря вкуса. Атрофические процессы в языке вследствие желудочно-кишечных заболеваний, авитаминозов также приводят к понижению вкуса. При этом вкусовая чувствительность восстанавливается только вместе с регенерацией сосочков языка.

Кислый вкус во рту может появиться у больных с гальванизмом. Различные язвенно-некротические и гнойные процессы в полости рта при язвенно-некротическом гингивите, пародонтите, тонзиллите также могут привести к возникновению неприятного привкуса во рту. При этом вкусовая чувствительность не меняется, а возникает лишь источник неприятного вкуса.

Изменение вкуса при беременности

Повышенный уровень прогестерона запускает каскад биохимических изменений в организме.

17.1. Орган слуха и равновесия

17.1.1.
Общие сведения

17.1.1.1. Составные
части
17.1.1.2.
Распределение рецепторных функций между частями
лабиринта
17.1.1.3.
Развитие органа слуха и равновесия

17.1.2. Наружное
и среднее ухо
17.1.3.
Улитковый отдел лабиринта

17.1.3.1.
Внутреннее строение канала улитки
17.1.3.2.
Стенки перепончатой улитки
17.1.3.3.
Спиральный (кортиев) орган
17.1.3.4.
Восприятие звуковых раздражений
17.1.3.5.
Спиральный ганглий

17.1.4. Вестибулярный отдел
лабиринта

17.1.4.1.
Эллиптический и сферический мешочки преддверия
17.1.4.2.
Рецепторные участки полукружных каналов

17.2.1. Вкусовые почки
17.2.2. Клеточный
состав

17.2.2.1.
Три вида клеток вкусовой почки
17.2.2.2.
Характеристика клеток

1. В данной теме мы
будем рассматривать вторично чувствующие органы чувств.

2. В этих органах
рецепцию раздражений осуществляют не
нейросенсорные, а

эпителиосенсорные (сенсоэпителиальные) клетки

– специализированные
производные эпителия (п. 16.1.2).

2. Но, как и в первично
чувствующих органах, соответствующее
раздражение вызывает

изменение потенциала чувствительных клеток,

что передаётся через
синапсы нейронам проводящих путей.

17.1. Орган слуха и
равновесия

17.1.1. Общие сведения

В составе органа – 3
части: наружное, среднее и внутреннее ухо.

I. Наружное ухо

1. Наружное ухо начинается ушной раковиной (1), продолжается
наружным
слуховым проходом (2) и заканчивается
барабанной
перепонкой (3).
2. а) Ушная
раковина и первая треть слухового прохода имеют хрящевую основу;б) Все же
остальные части органа слуха и равновесия лежат внутри височной кости черепа.Рисунок –
орган слуха и равновесия: общий вид

II. Среднее ухо

1. Среднее ухо включает: барабанную полость (4), содержащиеся в ней слуховые косточки (5.А-В), а также слуховую (евстахиеву) трубу (6; на пред. рис),
которая соединяют барабанную полость с
носоглоткой.2. В силу последнего
обстоятельства, барабанная полость содержит воздух.Рисунок –
среднее и внутреннее ухо.

3. а) Слуховых
косточек – три:
молоточек (5.А) – прикреплён к
барабанной перепонке,
наковальня
(5.Б) и
стремечко
(5.В) –
вставлено в овальное отверстие внутреннего уха.б) Эти косточки последовательно связаны друг с
другом и
передают колебания
барабанной перепонки на внутреннее ухо.

III,а. Внутреннее ухо: костный лабиринт

Внутреннее ухо – это т.н. лабиринт:
костный и
лежащий в нём перепончатый лабиринт, во многом повторяющий ход первого.

1. а)
Передняя часть костного лабиринта – улитка (сochlea) (7). б) Она представляет
собой
спиральный костный
канал,
образующий 2,5 оборота
вокруг костного стержня.2. Средняя
часть – преддверие
(vestibulum) (8) – овальная
полость, сообщающаяся с соседними отделами
лабиринта.3. а) Задняя
часть – три
полукружных канала (9).

б) Они лежат в трёх взаимно
перпендикулярных плоскостях и открываются в
преддверие расширениями, или ампулами (10).

4. В
области преддверия костный лабиринт имеет 2 окна.а) Одно из них – овальное окно, или окно преддверия (11);
в него-то и
вставлена своим основанием последняя слуховая
косточка – стремечко.б) Второе окно – круглое, или окно
улитки (12);
оно закрыто вторичной
барабанной перепонкой (13, на след.
рис.).Рисунок –
костный лабиринт.

III,б. Внутреннее ухо: перепончатый лабиринт

1. Перепончатый лабиринт почти во всём
повторяет
ход костного лабиринта,
но всё же существенно уже его.
2. а) Во
внутреннем ухе имеется жидкость: перилимфа – в пространстве (14)
между костным и
перепончатым лабиринтами, эндолимфа – внутри перепончатого лабиринта.Рисунок –
перепончатый лабиринт.

б) Перилимфа
отделена от барабанной полости уже
называвшимися образованиями: в области овального окна –
вставленным в него стремечком
(5.В),
а в области круглого окна – вторичной барабанной перепонкой (13).
3. а) Итак, в костной улитке находится перепончатая
улитка (15), занимающая примерно треть сечения спирального
костного канала.б) В костном преддверии перепончатый лабиринт образует два мешочка – эллиптический, или
маточку (utriculus) (16) и
сферический, или просто мешочек (sacculus) (17).в) Наконец, перепончатые полукружные каналы
(18) сходны по форме с
костными –
в частности, тоже заканчиваются расширенными ампулярными отделами (19).

17.1.1.2. Распределение
рецепторных функций между частями лабиринта

рецепторные клетки органа слуха и
равновесия,
а также начальные
отделы идущих от них в ЦНС проводящих путей.

б) Причём, в каждой
части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию.

в) А в передачу
сигнала от внешнего
раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа.

II. Четыре рецепторных
образования

Перепонча-
тая улиткаа) В перепончатой улитке
находится орган слуха – т.н. спиральный (или
кортиев) орган.

б) Он
воспринимает звуковые
(акустические) колебания,
которые передаются сюда в следующей
последовательности:

в) При этом колебания
перилимфы улитки

начинаются от
овального окна (благодаря стремечку),

инициируют колебания эндолимфы
перепончатой улитки

и достигают круглого
окна, как бы
выходя тем самым из улитки.

В отсутствие круглого окна стремечко,
из-за несжимаемости жидкости, не могло бы
приводить перилимфу в движение.

г) Одновременно колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают

раздражение определённых сенсоэпителиальных
волосковых клеток кортиева органа,

что воспринимается дендритами первых нейронов слухового
анализатора.
(Подробней – в п. 17.1.3.5).

Эллипти-
ческий мешочека) В эллиптическом мешочке рецепторы содержатся в
составе эпителиального пятна, или макулы, и
реагируют на гравитационные воздействия. б) При этом над
чувствительными клетками пятна имеется студенистая мембрана,
которая, в
зависимости от гравитационного притяжения, смещается в ту или иную сторону,
что приводит к раздражению клеток.

Сферичес-
кий мешочекВ сферическом мешочке сенсоэпителиальные
клетки тоже образуют рецепторное пятно,
покрытое студенистой мембраной, но реагируют не только на гравитацию, но и на
вибрацию (а именно, на вибрационные колебания студенистой
мембраны).

Полукруж-
ные каналыа) Наконец,
в полукружных
каналах рецепторные
клетки находятся в ампулярных отделах (9),
покрывая т.н.
ампулярные гребешки (разрастания
надкостницы).б) При вращении головы в определённой
плоскости эндолимфа
перемещается лишь в каком-либо одном из каналов,
где это вызывает возбуждение
сенсорных клеток.в) Таким
образом, здесь
располагаются рецепторы, реагирующие на угловые ускорения.

Вышеизложенное
распределение функций можно суммировать в
таблице. –

Спиральный
(кортиев) орган
(в перепончатой улитке)
Восприятие звука

Пятно эллиптического
мешочка
Восприятие гравитации

Пятно сферического
мешочка
Восприятие гравитации
и вибрации

Ампулы
полукружных каналов
Восприятие угловых ускорений
при вращении головы и тела

17.1.1.3. Развитие
органа слуха и равновесия

Развитие органа слуха и равновесия показано
на схеме и на рисунке. –

1. Итак, в эктодерме
головы эмбриона образуются утолщения – слуховые плакоды.2. При их впячивании последовательно
появляются слуховые
ямки и
слуховые пузырьки,
выстланные многорядным
эпителием.(Следовательно, все эпителиоциты рецепторных
образований органа слуха и равновесия
развиваются  из данного типа эмбрионального
эпителия).3. Затем слуховые пузырьки разделяются
перетяжкой на два отдела – закладку сферического
пузырька и улитки, а также
закладку эллиптического
пузырька и полукружных каналов.4. а)
Одновременно устанавливается связь
со слуховыми нервными ганглиями,
которые делятся на две части – преддверную и
улитковую.б) Дендриты нейронов
образуют синапсы с
сенсорными клетками,
а аксоны формируют n.
vestibulocochlearis (n. VIII).

Теперь обратимся к
гистологическому строению органа слуха и
равновесия.

17.1.2. Наружное и
среднее ухо

Ушная раковина.1. В основе ушной
раковины (1) – эластический хрящ. Его строение и препарат см.
в п. 10.2.5.
2. Хрящ покрыт кожей.

Наружный
слуховой проход.1. В
коже наружного слухового
прохода (2) – не только сальные, но и церуминозные железы, которые выделяют ушную серу.2. Под кожей – в первой трети прохода – эластический
хрящ,
а далее – костное
вещество височной кости.

Барабанная перепонка.1. Барабанная перепонка
(3) покрыта:
с наружной
поверхности – эпидермисом
(т.е. многослойным
плоским ороговевающим
эпителием), с внутренней
поверхности – слизистой
оболочкой , включающей
        однослойный плоский эпителий и.
        тонкий слой рыхлой
соединительной ткани.

2. а) Между
эпидермисом и слизистой оболочкой – 2 слоя плотной
оформленной соединительной ткани.В ней преобладают
коллагеновые волокна, но имеются и эластические.б) В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.

Барабанная
полостьБарабанная
полость (4), как
и внутренняя поверхность барабанной перепонки,
выстлана слизистой оболочкой,
включающей
       
однослойный эпителий – плоский, а местами
кубический или цилиндрический,
        и тонкий слой рыхлой
соединительной ткани. Глубже располагается костное вещество височной кости.

Слуховая (евстахиева)
труба.1. Стенка
слуховой трубы (6) выстлана слизистой
оболочкой.Последняя похожа на таковую в
дыхательных путях: покрыта многорядным
мерцательным эпителием
(п. 7.2.2.4),
который, в частности, содержит бокаловидные (слизистые)
клетки;

под
эпителием – рыхлая соединительная тканьи в ней – слизистые железы.2. Под
слизистой оболочкой –
костная ткань височной
кости (в верхней половине трубы) или
эластический хрящ
(в нижней половине).

17.1.3. Улитковый отдел
лабиринта

17.1.3.1. Внутреннее
строение костной улитки

I. Срединная часть
костной улитки

1. Как было сказано,
в центре улитки находится костный стержень (1), вокруг которого канал улитки делает по спирали 2,5 оборота.
2. От стержня отходит костная пластинка – спиральный гребешок (2).
Последний идёт вдоль всего спирального
канала, повторяя его ход; располагается примерно посередине канала и доходит почти до его центра, содержит в своей толще спиральный нервный ганглий. 1,а.
Препарат – аксиальный срез улитки (срез черепа
зародыша мыши). Окраска гематоксилин-эозином.Полный
размер

3. а) С одной стороны надкостница гребешка резко утолщена
и образует лимб
(3).б) Край
лимба делится на две части – верхнюю – вестибулярную
губу (4) и
нижнюю – барабанную губу (5).в) Между ними
образуется спиральная
бороздка (6).

II. Подразделение канала костной улитки на 3 части

1. К вестибулярной губе лимба и к
костному гребню прикрепляется перепончатый канал улитки (2).2.
В итоге, канал костной
улитки на всём своём протяжении подразделяется
на 3 части: верхнюю – т.н. вестибулярную лестницу (1),
среднюю – перепончатый канал улитки (2),
нижнюю – т.н. барабанную лестницу (3).б) Обе лестницы содержат
перилимфу, а перепончатая улитка – эндолимфу.3. а) При этом вестибулярная
лестница начинается от
овального окна преддверия (в которое
вставлено стремечко), 1,б. Препарат –
аксиальный срез улитки.
Окраска
гематоксилин-эозином.Полный
размер

а в области вершины улитки сообщается с барабанной лестницей.б) Барабанная же лестница заканчивается у
круглого окна преддверия.4. Поэтому колебания перилимфы проходят
по следующей цепочке:

17.1.3.2. Стенки
перепончатой улитки

а) Перепончатый лабиринт
улитки имеет на разрезе
почти треугольную форму.

б) Охарактеризуем три его стороны.

I. Верхнемедиальная стенка

1. а) Данная стенка обозначается
как вестибулярная
(или рейснеровская) мембрана (1).б)
Она прикрепляется к
лимбу в области его верхней
(вестибулярной) губы (11).
2. Вестибулярная мембрана включает три слоя: эндотелий (т.е.
эпителий мезенхимного происхождения) – со
стороны вестибулярной
лестницы (2); тонкий слой плотной волокнистой
соединительной ткани и однослойный плоский эпителий (эпителий эктодермального
происхождения) – со стороны эндолимфы.1,в (I).
Препарат – аксиальный срез улитки. Окраска
гематоксилин-эозином.Полный
размер

II. Наружная стенка

1. Наружная стенка перепончатой улитки срастается с наружной стенкой костного канала.2. Она имеет два слоя: внутренний
(обращённый к эндолимфе) – сосудистую полоску (3) и наружный (обращённый к костной ткани (13) – спиральную связку (4).3. а) Сосудистая полоска представляет собой
многорядный эпителий, в толще которого проходят многочисленные кровеносные капилляры.1,г.
Препарат – аксиальный срез улитки. Окраска
гематоксилин-эозином.Полный
размер

б)Последнее
обстоятельство делает данный эпителий
уникальным. в) Функция сосудистой полоски –
трофическая и секреторная (продукция эндолимфы). 4. Спиральная связка образована плотной
волокнистой тканью и
является утолщением
надкостницы костной
стенки улитки.

III. Нижняя стенка

1. а)Нижняя стенка перепончатой улитки – базилярная пластинка (5). б) Она натянута
между
спиральным костным гребнем (8) (как бы дополняя его) и
спиральной связкой (4) наружной
стенки.

2. а) Со стороны барабанной лестницы (6) пластинка покрыта
эндотелием(7)
(эпителием мезенхимного происхождения).б) А. Основу пластинки
составляют коллагеновые
волокна, расположенные в
матриксе. Они тянутся не
поперёк пластинки, а в
косом направлении; причём, их длина
уменьшается при переходе от вершины улитки к её
основанию (за счёт всё более прямого их хода).Б. Возможно, волокна играют роль струн, которые откликаются на
колебания определённой частоты. 3. Со стороны
эндолимфы на
базилярной пластинке располагается спиральный, или кортиев, орган (9), который имеет собственную базальную
мембрану и
воспринимает
звуковые раздражения.

IV. Внутренний угол
канала перепончатой улитки

1. При описании костной улитки мы
уже упоминали лимб (10) -утолщение надкостницы костного гребешка, имеющее две губы – вестибулярную (11) и барабанную.2. В перепончатом канале улитки лимб
образует внутренний угол – между
вестибулярной мембраной (1) и
базилярной пластинкой (5).

2.
От вестибулярной
губы лимба идёт покровная (текториальная) мембрана
(12). Она контактирует с вершинами рецепторных клеток спирального органа (9), содержит в своём
составе много коллагеновых волокон, но из-за преобладания матрикса
имеет желеобразную
консистенцию.

17.1.3.3. Спиральный
(кортиев) орган

Наконец, обратимся к
ключевому элементу органа слуха –
кортиеву органу.

I. Клеточный состав

1,в (II) и 1,д. Препарат –
аксиальный срез улитки.
Окраска гематоксилин-эозином.

в (II) (Среднее
увеличение)Полный
размер д) (Большое увеличение)Полный
размер

а) В спиральном
органе – 2 типа клеток – сенсорные волосковые эпителиоциты и
поддерживающие эпителиоциты.б) Их дальнейшее подразделение
на группы, а также положение в органе,
соответствующее приведённым снимкам,
суммировано в таблице. –

(3-4 ряда)(1 ряд)Наружные
пограничные клетки (20)Наружные
сенсорные клетки (16)Клетки-
столбы (13.А-Б)Внутр.
сенсорные клетки (15)Внутренние
пограничные клетки (19)Наружные
фаланговые клетки (18)Внутр.
фаланговые клетки (17)

II. Поддерживающие клетки

Как видно, поддерживающие
клетки делятся на 3 вида: клетки-столбы, фаланговые и пограничные.

Клетки-
столбыа) Узкие клетки-столбы
(13.А-13.Б) расположены на базилярной пластинке в два ряда – так, что сверху
ряды сходятся под углом друг к другу, а
между рядами образуется внутренний туннель (14), заполненный
эндолимфой.б) Туннель
разделяет клетки спирального органа (как
сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные.

Фаланго-
вые клеткиа)
Фаланговые клетки лежат на
базилярной пластинке по
бокам от клеток-столбов. При этом внутренние
фаланговые клетки (17)
выстроены в 1 ряд,
а наружные (18)
– в 3-4 ряда.б) На каждой такой клетке, как на ложе, располагается сенсорная клетка.в) Для удержания последних фаланговые
клетки имеют тонкие пальцевидные отростки (“фаланги”).

Погранич-
ные клеткиПограничные клетки находятся по
сторонам от фаланговых: внутренние
пограничные клетки (19)
выстилают спиральную бороздку лимба, а
наружные пограничные клетки (20) покрывают латеральную часть
базилярной пластинки и переходят в эпителий
сосудистой полоски.

III. Сенсорные волосковые клетки

1. КоличествоСенсорные клетки находятся на фаланговых клетках (1);
поэтому, в соответствии с числом последних, внутренние
сенсорные клетки расположены
в 1 ряд,
а наружные – в
3-4 ряда.
2. Апикальная поверхностьНа апикальной поверхности сенсорных
клеток присутствуют два образования:а)
кутикула (4) –
плёнка гликопротеидной природы,б) особые
микроворсинки – стереоцилии
(5), которые объединяются в пучки,
прободают кутикулу и
контактируют с покровной
мембраной. Схема –
волосковая клетка спирального органа. Полный
размер

3. а) Основаниясенсорных клеток, не
только лежат на фаланговых эпителиоцитах (1), но
и образуют синапсы – с дендритами (2)
первых нейронов слухового анализатора и
с эфферентными нервными волокнами
(7).б) Здесь же, в
базальной части, расположено ядро (3)
клетки.
в) В цитоплазме сенсорных клеток и в нервных
окончаниях – много митохондрий (6).

17.1.3.4. Восприятие
звуковых раздражений

1. Восприятие
звуковых раздражений упрощённо
включает следующие события. –

2. а) Но, как
отмечалось, к кортиеву органу подходят не только афферентные,
но и эфферентные нервные
волокна от оливы (ядра продолговатого мозга) – т.н. оливокохлеарный пучок.б) При этом некоторые
из эфферентных волокон оканчиваются на
сенсорных клетках,
другие – на
отходящих от этих клеток афферентных
волокнах (образуя аксодендритические
синапсы).в) Видимо, эфферентные
волокна оказывают тормозное действие, т.е.
ограничивают идущую от кортиева органа
импульсацию.г) Медиаторами в образумых
ими синапсах являются: ацетилхолин,
гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)
и глицин.

Тела нейроновТела первых (афферентных) нейронов, иннервирующих
кортиев орган, находятся в основании
спирального костного гребня
улитки и
образуют т.н. спиральный ганглий (1).1,е.
Препарат – аксиальный срез улитки. Окраска
гематоксилин-эозином.Полный
размер

Дендриты
нейронова) Дендриты этих нейронов подходят к базилярной мембране (теряя миелиновую оболочку).б) Затем часть из них направляется к внутренним волосковым клеткам; другая часть проходит через туннель и идёт к
наружным волосковым клеткам.

Аксоныа) Аксоны нейронов спирального
ганглия направляются в
составе n. VIII (n. vestibulocochlearis) в соответствующее ядро в
варолиевом мосту.б) Дальнейший путь слуховых сигналов
был рассмотрен в п. 15.1.3.3.

17.1.4. Вестибулярный
отдел лабиринта

собственно преддверие
(vestibulum), содержащее два
мешочка – эллиптический и сферический;

а также три полукружных канала
с ампулами.

2. Такое объединение
связано с тем, что, как уже отмечалось, здесь
находятся рецепторы
т.н. вестибулярного аппарата, т.е. аппарата, реагирующего на
гравитацию, вибрацию и угловые ускорения.

17.1.4.1. Эллиптический
и сферический мешочки преддверия

I. Рецепторные пятна

1. В соответствии с
п. 17.1.1.2, в обоих мешочках преддверия имеется по
одному рецепторному участку – пятну, или макуле (I). 2. Строение пятен того и другого
мешочка практически одинаково. –
В эпителии пятна – три элемента: волосковые сенсорные
клетки (1), поддерживающие
эпителиоциты (2) и отолитовая мембрана (3), покрывающая клетки.Рисунок –
пятно мешочка преддверия.Полный
размер

3. а) Мембрана
имеет студенистую консистенцию,
содержит в своём
составе кристаллы карбоната
кальция – отолиты и
почти насквозь пронизывается волосками и ресничками сенсорных клеток.б) Благодаря кристаллам,
положение мембраны сильней зависит от
гравитационных воздействий.

II. Сенсорные клетки рецепторных пятен

1. Сенсорные клетки не лежат на базальной мембране
эпителия,
а по форме бывают грушевидными (I) и
цилиндрическими (II).2. Контакт с нервными
окончаниямиа) Грушевидные
клетки: нервное волокно, контактирующее с
клеткой, образует вокруг неё чашу (1) (хотя собственно
синаптические контакты образуются только в
некоторых участках этой чаши). б) Цилиндрические
клетки: нервные окончания (2) (афферентные и эфферентные)
контактируют с клеткой лишь
в области её основания.Схема –
волосковые сенсорные клетки мешочков. Полный
размер

3. Апикальные
отделы клетока) В
апикальных отделах тех и других клеток имеются кутикула (3)
– гликопротеиновая плёнка, 60-80 неподвижных волосков – стереоцилий (4), – объединённых в пучки, а также (в отличие от клеток
кортиева органа) 1
подвижная ресничка – киноцилия (5).б) Стереоцилии и киноцилии вначале пронизывают
кутикулу,
а затем проходят в
отолитовую мембрану.

4. а) Поддерживающие клетки (6) находятся между сенсорными,
простираясь от базальной мембраны эпителия до
его поверхности.б) Их ядра (7) лежат в базальной части клеток.

III. Восприятие гравитационных воздействий

1. Цепочка событий такова:

2. В результате, мозг

получает информацию о положении тела в
пространстве и

реагирует изменением
тонуса
соответствующих мышц.

3. В
невесомости такая информация со стороны
вестибулярного аппарата, очевидно, не поступает.

17.1.4.2. Рецепторные
участки полукружных каналов

2,а-в. Препарат –
орган равновесия. Срез через ампулярный
гребешок. Окраска гематоксилин-эозином.

а)
(Малое увеличение)Полный
размерб) (Среднее увеличение)Полный
размер в) (Большое увеличение)Полный
размер

Локали-
зацияа) В полукружных
каналах рецепторные участки находятся, как
отмечалось в п. 17.1.1.2, в
ампулярных расширениях,
а внутри них – на поверхности т.н. ампулярных гребешков. б) В каждой
ампуле имеется один такой гребешок
(1), образованный разрастанием надкостницы.

Состав
эпителияЭпителий
(2), покрывающий гребешок,
содержит почти те же 3 элемента, что и в пятнах
мешочков: волосковые
сенсорные клетки (2.А) – образуют верхний ряд клеток, поддерживающие
эпителиоциты (2.Б)
– нижний ряд клеток, а вместо отолитовой мембраны – желатинозный
прозрачный купол (3).

Сенсорные
клеткиКак и в пятнах мешочков,
сенсорные клетки бывают
грушевидными и цилиндрическими и содержат
на апикальной поверхности стереоцилии и подвижную киноцилию.

Желатиноз-
ный купола) Желатинозный же купол –
очень высокий (на снимках большая его часть отсутствует).б) При вращении тела купол (под влиянием эндолимфы) смещается,
отчего рецепторные
клетки возбуждаются (из-за
отклонения киноцилии) и передают сигнал контактирующим с ними нервным окончаниям.

Нейроныа) Тела нейронов,
иннервирующих ампулярные гребешки и пятна
мешочков, образуют вестибулярный ганглий, лежащий во внутреннем
слуховом проходе височной кости.б) Аксоны этих нейронов
(как и аксоны спирального ганглия) входят в
состав n. VIII (n.
vestibulocochlearis).

17.2. Орган вкуса

3,а-б. Препарат –
орган вкуса. Вкусовые почки в листовидных
сосочках языка. Окраска гематоксилин-эозином.

а) (Малое увеличение)
Полный
размерб) (Среднее увеличение)
Полный
размер

1. Орган вкуса – это совокупность
вкусовых почек, которые находятся в эпителии
боковых стенок многих сосочков языка (листовидных, грибовидных,
желобоватых).2. а) В
частности, на снимках – листовидные
сосочки (1), покрытые
многослойным плоским неороговевающим эпителием.б) Между сосочками – узкие просветы (2).в) С этими просветами
контактируют вкусовые
почки (3) округлой или
овальной формы.3. В эмбриогенезе эти почки развиваются из многослойного эпителия сосочков.

17.2.2. Клеточный состав

17.2.2.1. Три вида клеток вкусовой
почки

1. а)
Вкусовая почка включает клетки почти тех же  
видов, как и обонятельный эпителий (п. 16.3.1): рецепторные
вкусовые (“светлые”) клетки (1), поддерживающие
(“тёмные”) эпителиоциты (2), базальные
эпителиоциты (3). б) Но при этом у рецепторных клеток – не нервное,
а эпителиальное
происхождение,Схема –
строение вкусовой почки.Полный размер

вся
совокупность клеток образует не эпителий, а
“почку” в составе эпителия; на периферии почки имеются клетки ещё
одного вида –   перигеммальные,
или периферические.

3,в. Препарат –
орган вкуса. Вкусовые почки в листовидных
сосочках языка. Окраска гематоксилин-эозином.

2. Перечисленные виды клеток
можно различить и на препарате (при большом
увеличении): ядра чувствительных
клеток (1) – вытянутой
формы, образуют самый верхний ряд ядер; ядра поддерживающих клеток (2) – округлой формы; второй ряд
ядер; ядра базальных клеток (3) располагаются у основания почки. (Большое увеличение)
Полный
размер

3.а) Устье вкусовой почки называетсявкусовой
порой (6).б) Последняя контактирует с промежутком
(8) между сосочками языка.

I. Сенсорные, или
“светлые”, клетки

Апикаль-
ная сторона сенсорных клетока) На апикальной сторонесенсорных клеток (в области вкусовой поры (6)) находятся два образования: микроворсинки (4), содержащие на мембране специфические рецепторы; и (между
микроворсинками) адсорбент (5) довольно сложного состава.б) Последний
необходим для концентрирования вкусовых
веществ.

Распреде-
ление рецепторова) Рецепторные белки в
микроворсинках настроены на восприятие
определённого вкуса.б) При этом, как
правило, во вкусовой почке представлены
рецепторы лишь какого-то одного вкуса. Так, в почках передней
части языка находится сладкорецепторный
белок, а в почках задней части
языка – горькорецепторный.
белок.

Базальная
сторона сенсорных клетока) С базальной стороной чувствительных клеток контактируют нервные
окончания (7).б)
Возбуждение вкусовых рецепторов на
микроворсинках изменяет
потенциал клеток и
через синапсы передаётся
нервным окончаниям.

Чувстви-
тельные нейроныАфферентные нервные
волокна (содержащие дендриты
чувствительных нейронов) от вкусовых
почек языка вначале идут в составе одной из ветвей тройничного нерва, затем входят в состав лицевого нерва и подходят к телам
чувствительных нейронов, образующих небольшой
узелок (ganglion geniculi)
в толще височной кости по ходу лицевого нерва.

II. Прочие клетки
вкусовой почки

Поддер-
живающие
клеткиа)
Поддерживающие, или “тёмные”, эпителиоциты, как  и  сенсорные, простираются практически на всю
высоту вкусовой почки, достигая апикальной
частью вкусовой поры; и на суженной апикальной
поверхности имеют микроворсинки.б) При этом они не выполняют сенсорной функции, и, вероятно, принимают участие в синтезе
адсорбента.

Базальные
клеткиб) А. Базальные эпителиоциты прилежат
к базальной мембране почки и,
видимо, могут
дифференцироваться в клетки остальных двух
видов. Б. Благодаря им, происходит
постоянное обновление сенсорных
и поддерживающих клеток вкусовых почек (так что средний срок их
жизни – около 10 суток).

Проводящий путь анализатора вкуса. Проводящий путь вкуса (вкусовой чувствительности)

Проводящий путь анализатора вкуса начинается от вкусовых клеток и обеспечивает восприятие, проведение, анализ и интеграцию вкусовых раздражений.

Вкусовые (рецепторные) клетки входят в состав вкусовых почек (луковиц). В одной вкусовой почке (луковице) содержится от 2 до 6 вкусовых (рецепторных) клеток. На вершине вкусовой почки находится отверстие (вкусовая пора), посредством которого вкусовая ямка открывается на поверхность сосочка слизистой оболочки языка. Вкусовая ямка представляет небольшое углубление в толще почки. Для получения вкусовых ощущений требуется непосредственный контакт растворенных веществ с рецепторами, что достигается у человека в результате затекания жидкости из полости рта в полость вкусовой ямки.

У человека в общей сложности насчитывается от 2000 до 9000 вкусовых почек, которые сосредоточены на дорсальной поверхности языка в многослойном эпителии боковых стенок желобовидных и грибовидных сосочков, меньше в области мягкого неба и небных дужек, на задней поверхности надгортанника и на внутренней поверхности черпаловидных хрящей. Совокупность вкусовых почек представляет орган вкуса.

Возбуждение из вкусовых клеток в виде импульсов передается на чувствительные нейроны, рецепторный аппарат которых образует синапсы на боковой поверхности вкусовых клеток.

К каждой вкусовой почке подходят 1-2 нервных волокна; последние, сближаясь с себе подобными, собираются в конечном счете в 3 нервных пучка, проходящих в составе:

а) лицевого нерва (барабанной струны),
б) языкоглоточного нерва,
в) блуждающего нерва

Тела первых нейронов проводящего пути анализатора вкуса располагаются на периферии в соответствующих узлах.

а) Узел коленца, ganglion geniculi лицевого (промежуточного) нерва лежит в области коленца лицевою нерва в пирамиде височной кости Периферические отростки псевдоуниполярных клеток узла коленца идут в составе барабанной струны лицевого нерва к вкусовым почкам (луковицам) слизистой оболочки верхушки и краям языка (грибовидные сосочки).

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток узла коленца устрем ляются в составе промежуточного нерва в мост к чувствительному ядру одиночного пути, где переключаются на II нейроны.

б) Нижний узел языкоглоточного нерва лежит у места выхода нерва из яремного отверстия на нижней поверхности пирамиды височной кости. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток узла проходят в составе ветвей языкоглоточного нерва к вкусовым ночкам (луковицам) слизистой оболочки задней трети языка (желобовидные сосочки).

Центральные отростки в составе языкоглоточного нерва направляются в продолговатый мозг к чувствительному ядру одиночного пули, где переключаются на клетки II нейронов.

в) К этому же ядру одиночного пути подходят центральные отростки псевдоуниполярных клеток нижнего узла блуждающего нерва. Узел расположен по выходе из яремного отверстия. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток этого узла проходят в составе верхнего гортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) к вкусовым почкам (луковицам), редко расположенных в слизистой оболочке надгортанника и внутренней поверхности черпаловидных хрящей.

Ядра проводящего пути вкуса ( вкусовой чувствительности ). Признаки поражения вкуса.

Аксоны II нейронов, тела которых располагаются в чувствительном ядре одиночного пути, в большинстве своем совершают перекрест и в составе медиальной петли достигают вентрального и медиального ядер таламуса противоположной стороны. Меньшая часть идет к таламусу своей стороны Отсюда начинается третий нейрон.

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и заканчиваются в корковом конце анализатора вкуса, расположенном в крючке парагиппокампалыюй извилины и в аммоновом роге.

При поражении проводящего пути анализатора вкуса может наблюдаться полная утрата вкуса – агевзия, понижение вкусового восприятия – гипогевзия, повышение – гипергевзия, извращение вкусовых восприятий – дисгевзия.

Поражение лицевого (промежуточного) нерва выше места отхождения барабанной струны или языкоглоточною нерва может сопровождаться расстройством вкусовых ощущений на одноименной стороне языка.

При поражении таламуса и коркового ядра вкусового анализатора возможно частичное снижение вкуса на противоположной стороне

При поражении миндалевидного тела развивается вкусовая агнозия (больной ощущает вкус, но не может его обозначить)

Учебное видео анатомии проводящего пути вкусового анализатора

– Также рекомендуем “Ядра проводящего пути вкуса ( вкусовой чувствительности ). Признаки поражения вкуса.”