Формирование вкусовых ощущений

Вкусовые луковицы — комплексы разных клеток, расположенные в ротовой полости, имеющие эллипсоидальную форму и выполняющие функцию распознавания вкуса. Также общеупотребительными являются названия «вкусовой бутон» и «вкусовая почка».

Строение вкусовой луковицы

Вкусовые луковицы располагаются в эпителии рта и своим апикальным концом выходят во вкусовую пору, которая соединяет вкусовую луковицу с полостью рта и через которую вкусовая луковица получает информацию об окружающей среде.

Вкусовые луковицы содержат клетки-рецепторы вкуса. В состав вкусовых луковиц входят базальные, поддерживающие и собственно вкусовые рецепторные клетки (хеморецепторы).

У человека ощущение вкуса развивается при непосредственном участии ветвей лицевого и языкоглоточного нервов, которые обеспечивают вкусовую чувствительность на передних 2/3 и задней 1/3 языка соответственно.

Вкус. Вкусовая чувствительность. Вкусовая сенсорная система. Вкусовая рецепция. Вкусовая пора.

Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи или отвергаемых веществ. Адекватным раздражителем вкусовой системы служат молекулы органических или неорганических веществ, которые поступают в полость рта при приеме пищи и присоединяются к хеморецеп-торным клеткам языка и ротовой полости. Эти клетки являются вторичными рецепторами и обладают высокой химической избирательностью, а присоединение химических веществ вызывает в них образование рецепторного потенциала, что сопровождается выделением медиатора, действующего на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов.

В передаче сигналов от рецепторов в центральную нервную систему участвуют афферентные волокна IX, VII и X черепных нервов (рис. 17.16). Центральный отдел вкусовой сенсорной системы образуют ядра одиночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, образующие проекцию в первичную проекционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области представительства языка в постцентральных извилинах.

Выпячивания слизистой оболочки языка (сосочки) содержат у человека около 2000 вкусовых почек, каждая из которых образована 30—60 клетками, расположенными в почке наподобие долек апельсина. Рецепторные клетки составляют около 5—7 % всех клеток вкусовой почки, они от личаются от остальных клеток (опорных, базальных) наличием микроворсинок, выступающих во вкусовую пору — отверстие на вершине вкусовой почки. Продолжительность жизни рецепторной клетки составляет 10—12 дней, разрушенные клетки заменяются новыми, образующимися из делящихся базальных клеток и устанавливающими точно такие же, как у своей предшественницы, синаптические контакты с 1—6 отростками первичного сенсорного нейрона, поэтому специфичность вкусовой чувствительности рецепторов после регенерации не изменяется.

Учебное видео анатомии проводящего пути вкусового анализатора

– Также рекомендуем “Рецепторные потенциалы вкусовых клеток. Вкусовые ощущения ( модальности ). Вкусовая чувствительность. Абсолютный порог чувствительности.”

Неосновные вкусы и привкусыПравить

Человек, несомненно, воспринимает «жирный» вкус — но это ощущение не так чётко выражено, как обычно выделяемая стандартная тетрада «сладкий-кислый-горький-солёный».

У некоторых людей с нарушениями функции печени (например, после гепатита) вкус, лицезрение жирного может вызывать неприятные ощущения.

ЖгучийПравить

Жгучий вкус не относят к числу основных вкусов, так как до настоящего времени не обнаружены соответствующие вкусовые рецепторы. Он связан с веществами, стимулирующими «тепловые» рецепторы — этанол, капсаицин (действующее вещество красного перца), пиперин (действующее вещество чёрного перца) — они возбуждают ветви тройничного нерва и вносят свой вклад в «чисто вкусовое» ощущение. Мерой жгучести является шкала Сковилла.

Холодящий вкусПравить

Металлический привкус характерен для свежей (несвернувшейся) крови, а также обычно чувствуется у пищи, которая соприкасалась с окисленными металлами (ложки, вилки, банки). Особенно сильный металлический привкус наблюдается при контакте с медными сплавами — латунью, мельхиором и др., поэтому столовые предметы из мельхиора и нейзильбера покрывают тонким слоем серебра.

Это ощущение может служить признаком некоторых заболеваний; отравлений металлами (например, при литейной лихорадке), пестицидами или боевыми отравляющими веществами, действия некоторых лекарственных средств, например метронидазола и др.

Металлический вкус во рту обычно также возникает во время проведения процедуры электрофореза.

МеловыйПравить

Количество типов независимых рецепторов вкуса в настоящее время точно не установлено. 4 «основных» вкуса — социокультурный архаизм европейской культуры, 5 основных вкусов — культуры государств Юго-Восточной Азии.

СолёноеПравить

Его стандартный носитель — хлорид натрия (основное составляющее поваренной соли) и хлорид калия, особенно ион (Cl-). Он детектируется рецепторами ионных каналов на языке, изменяя потенциал действия. Одновременно воспринимаемые солёный и кислый вкус сильно смешиваются, затрудняя понимание — какой из факторов сильнее.

КислоеПравить

Кислый вкус однозначно ассоциируется с величиной pH жидкости. Механизм восприятия подобен восприятию солёного. Ионы гидроксония (преимущественно H3O+) возникают при диссоциации кислот.

Так как величина рН слюны человека близка к нейтральному значению (рН=7), (у детей величина рН составляет 7,04±0,03, хотя у взрослых железы, расположенные в полости рта, выделяют несколько различных секретов — на корне языка, твердом и мягком нёбе расположены слизистые слюнные железы, секрет которых содержит много муцина, иной секрет у подчелюстных и подъязычных желез).

СладкоеПравить

Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот (аспартам). Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах — сахара, а также полиолы — сорбит, ксилит. Детекторы сладкого — G-белки, расположенные во вкусовых почках. Используется система «вторичных посредников», конкретно цАМФ, связанная с H⁺-каналами, то есть рецепцией «кислого вкуса».

ГорькоеПравить

Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-белков. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно — с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья. Действительно, большинство растительных алкалоидов одновременно токсично и горько, и эволюционная биология имеет основания к такому заключению.

Вещества с характерным сильно-горьким вкусом:

УмамиПравить

Основная статья: Умами

«Пятый вкус», традиционно используемый в китайской культуре, в других странах Дальнего Востока. Соответствует «мясному вкусу», упоминаемому Аристотелем.

Глутаматы лучше всего ощущаются в сочетании с подсоленной пищей (глутамат натрия) — возможно, этим объясняется то, что помидоры и некоторые другие продукты кажутся гораздо вкуснее, если их посолить. Соусы со вкусом умами и солёные соусы очень популярны в приготовлении пищи: томатные соусы и кетчуп в западной кухне, соевый и рыбный соусы — в восточной. Инозиновая кислота (часто добавляемая в форме инозината натрия) сама по себе безвкусна, но обладает свойством усиливать вкус глутаминовой кислоты в 5-6 раз.

1. Carterette E.C., Friedman M.P. (eds.). Handbook of Perception: Tasting and Smelling. New York: Academic Press; 1978. Vol. VI A, 488 p.

2. Witt M. Anatomy and development of the human taste system. Handb Clin Neurol. 2019;164:147–171. doi: 10.1016/B978-0-444-63855-7.00010-1.

3. Roper S.D., Chaudhari N. Taste buds: cells, signals and synapses. Nat Rev Neurosci. 2017;18(8):485–497. doi: 10.1038/nrn.2017.68.

4. AlJulaih G.H., Lasrado S. Anatomy, Head and Neck, Tongue Taste Buds. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2020. Available at: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK539696/.

5. Beauchamp G.K., Bartoshuk L. Tasting and smelling. 2 nd ed. Academic Press; 1997. 231 p.

6. Beauchamp G.K. Why do we like sweet taste: A bitter tale? Physiol Behav. 2016;164(B):432–437. doi: 10.1016/j.physbeh.2016.05.007.

7. Tellez L.A., Han W., Zhang X., Ferreira T.L., Perez I.O., Shammah-Lagnado S.J., van den Pol A.N., de Araujo I.E. Separate circuitries encode the hedonic and nutritional values of sugar. Nat Neurosci. 2016;19(3):465–470. doi: 10.1038/nn.4224.

8. Huffman M.A. Animal self-medication and ethno-medicine: exploration and exploitation of the medicinal properties of plants. Proc Nutr Soc. 2003;62(2):371–381. doi: 10.1079/pns2003257.

9. Mintz S.W. Sweetness and Power: The Place of Sugar in Modern History. New York: Penguin Books; 1985. 274 р. Available at: https://archive.org/details/sweetnesspowerpl00mint

10. Cowart B.J., Beauchamp G.K., Mennella J.A. Development of Taste and Smell in the Neonate. In: Polin R.A., Fox W.W., Abman S.H. (ed.). Fetal and Neonatal Physiology. Elsevier Saunders, Philadelphia; 2011. Available at: https://elsevier.com/books/fetal-and-neonatal-physiology/polin/978-14160-3479-7.

11. Beauchamp G.K., Maller O., Rogers J.G. Flavor preferences in cats (Felis catus and Panthera sp.). Journal of Comparative and Physiological Psychology. 1977;91(5):1118–1127. doi: 10.1037/h0077380.

12. Jiang P., Josue J., Li X., Glaser D., Li W., Brand J.G., Margolskee R.F., Reed D.R., Beauchamp G.K. Major taste loss in carnivorous mammals. Proc Natl Acad Sci USA. 2012;109(13):4956–4961. doi: 10.1073/pnas.1118360109.

13. Baldwin M.W., Toda Y., Nakagita T., O’Connell M.J., Klasing K.C., Misaka T., Edwards S.V., Liberles S.D. Sensory biology. Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor. Science. 2014;345(6199):929–933. doi: 10.1126/science.1255097.

14. De Cosmi V., Scaglioni S., Agostoni C. Early taste experiences and later food choices. Nutrients. 2017;9(2):E107. doi: 10.3390/nu9020107.

15. Ventura A.K., Worobey J. Early influences on the development of food preferences. Curr Biol. 2013;23(9):401–408. doi: 10.1016/j.cub.2013.02.037.

16. Harris G. Development of taste and food preferences in children. Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2008;11(3):315–319. doi: 10.1097/MCO.0b013e3282f9e228.

17. Nekitsing C. Hetherington M.M., Blundell-Birtill P. Developing Healthy Food Preferences in Preschool Children Through Taste Exposure, Sensory Learning, and Nutrition Education. Curr Obes Rep. 2018;7(1):60–67. doi: 10.1007/s13679-018-0297-8.

18. Dovey T.M., Staples P.A., Gibson E.L., Halford J.C.G. Food neophobia and ‘picky/fussy’ eating in children: a review. Appetite. 2008;50(2–3):181–193. doi: 10.1016/j.appet.2007.09.009.

19. Hetherington M.M., Schwartz C., Madrelle J., Croden F., Nekitsing C., Vereijken C.M., Weenen H. A step-by-step introduction to vegetables at the beginning of complementary feeding. The effects of early and repeated exposure. Appetite. 2015;84:280–290. doi: 10.1016/j.appet.2014.10.014.

20. Barends C., de Vries J., Mojet J., de Graaf C. Effects of repeated exposure to either vegetables or fruits on infant’s vegetable and fruit acceptance at the beginning of weaning. Food Qual Prefer. 2013;29(2):157–165. doi: 10.1016/j.foodqual.2013.03.008.

21. Holley C.E., Farrow C., Haycraft E. A Systematic Review of Methods for Increasing Vegetable Consumption in Early Childhood. Curr Nutr Rep. 2017;6(2):157–170. doi: 10.1007/s13668-017-0202-1.

22. Hausner H., Olsen A., Møller P. Mere exposure and flavour-flavour learning increase 2-3 year-old children’s acceptance of a novel vegetable. Appetite. 2012;58(3):1152–1159. doi: 10.1016/j.appet.2012.03.009.

23. Caton S.J., Ahern S.M., Remy E., Nicklaus S., Blundell P., Hetherington M.M. Repetition counts: repeated exposure increases intake of a novel vegetable in UK pre-school children compared to flavour-flavour and flavournutrient learning. Br J Nutr. 2013;109(11):2089–2097. doi: 10.1017/S0007114512004126.

24. de Wild V.W.T., de Graaf C., Jager G. Use of different vegetable products to increase preschool-aged children’s preference for and intake of a target vegetable: a randomized controlled trial. J Acad Nutr Diet. 2017;117(6):859–866. doi: 10.1016/j.jand.2016.11.006.

25. Cooke L.J., Wardle J., Gibson E.L., Sapochnik M., Sheiham A., Lawson M. Demographic, familial and trait predictors of fruit and vegetable consumption by pre-school children. Public Health Nutr. 2004;7(2):295–302. doi: 10.1079/PHN2003527.

26. Cooke L.J., Haworth C.M., Wardle J. Genetic and environmental influences on children’s food neophobia. Am J Clin Nutr. 2007;86(2):428–433. doi: 10.1093/ajcn/86.2.428.

27. Carruth B.R., Ziegler P.J., Gordon A., Barr S.I. Prevalence of picky eaters among infants and toddlers and their caregivers’ decisions about offering a new food. J Am Diet Assoc. 2004;104(1):57–64. doi: 10.1016/j.jada.2003.10.024.

30. Horne P.J., Greenhalgh J., Erjavec M., Lowe C., Viktor S., Whitaker C.J. Increasing pre-school children’s consumption of fruit and vegetables. A modelling and rewards intervention. Appetite. 2011;56(2):375–385. doi: 10.1016/j.appet.2010.11.146.

31. Ahern S.M., Caton S.J., Blundell P., Hetherington M.M. The root of the problem: increasing root vegetable intake in preschool children by repeated exposure and flavour flavour learning. Appetite. 2014;80:154–160. doi: 10.1016/j.appet.2014.04.016.

32. de Wild V.W.T., de Graaf C., Jager G. Effectiveness of flavour nutrient learning and mere exposure as mechanisms to increase toddler’s intake and preference for green vegetables. Appetite. 2013;64:89–96. doi: 10.1016/j.appet.2013.01.006.

33. Ahern S.M., Caton S.J., Blundell P., Hetherington M.M. Increasing pre-school children’s liking for a novel vegetable. A comparison of flavour flavour learning and repeated exposure. Appetite. 2013;71(C):470. doi: 10.1016/j.appet.2013.06.008.

34. Cooke L.J., Chambers L.C., Añez E.V., Croker H.A., Boniface D., Yeomans M.R., Wardle J. Eating for pleasure or profit: the effect of incentives on children’s enjoyment of vegetables. Psychol Sci. 2011;22(2):190–196. doi: 10.1177/0956797610394662.

35. Dazeley P., Houston-Price C. Exposure to foods’ non-taste sensory properties. A nursery intervention to increase children’s willingness to try fruit and vegetables. Appetite. 2015;84:1–6. doi: 10.1016/j.appet.2014.08.040.

Расстройства вкусаПравить

• количественного ощущения (рецепторного, проводникового, центрального генеза):
  агевзиигипогевзиигипергевзии
• агевзии
• гипогевзии
• гипергевзии
• парагевзии
• гликогевзии (постоянное ощущение сладкого, м. б. при сахарном диабете)

Выделяют агевзию — потерю одного из основных вкусовых ощущений, гипогевзию — ослабление одного из ощущений, парагевзию, когда вместо сладкого ощущается солёное, и вкусовые галлюцинации (когда ощущение того или иного вкуса наблюдается без явных физических причин, например, при неврозах).

Ощущение вкуса может возникать под действием радиоактивного облучения, в ряде случаев при уровнях около 1 Р/ч.

Потери вкуса и обоняния являются одними из характерных симптомов COVID-19 из-за поражения коронавирусом обонятельного эпителия.

Расстройство восприятия вкуса у поваров называется бридостью.

Распознавание вкусаПравить

Вкусовые луковицы распознают пять элементов вкусового ощущения, а именно: солёного, сладкого, кислого, горького и умами.

Информацию, распознанную набором разных рецепторов и ионных каналов, вкусовые клетки передают во вкусовой отдел коры головного мозга через лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы.

Через вкусовые поры растворённые в слюне молекулы пищи контактируют с вкусовыми клетками вкусовой луковицы. Определённые молекулы и ионы, отвечающие за вкус пищи, связываются с определёнными рецепторами на мембране микроворсинок и увеличивают проницаемость клетки для разных ионов. Наличие сладкого, солёного, кислого и умами вкуса деполяризует чувствительную клетку, используя при этом разные механизмы. Наличие горького вкуса может как гиперполяризовать вкусовую клетку, вызывая выход катионов из клетки, так и деполяризовать её. Вкусовые клетки, в свою очередь, вызывают потенциал действия в чувствительных нейронах, с дендритами которых они образуют синапс.

Механизмы восприятия солёного вкусаПравить

Когда ионы Na⁺ связываются с рецептором на мембране микроворсинок, открываются ионные каналы для катионов (в том числе для ионов Na⁺). За счет этого клетка деполяризуется и возникает рецепторный потенциал, который в свою очередь деполяризует чувствительный нейрон. Было замечено, что на восприятие солёного вкуса также влияет наличие анионов, например Cl⁻. Наиболее сильное ощущение солёного вызывает комбинация Na⁺ и Cl⁻.

Механизмы восприятия кислого вкусаПравить

Сладкий вкус свойственен углеводам (глюкозе, фруктозе, сахарозе и др.), спиртам, альдегидам, некоторым белкам и другим веществам. Они воздействуют на рецепторы, сопряжённые с G-белком. G-белок активирует аденилатциклазу, которая, в свою очередь, синтезирует цАМФ, что ведет к уменьшению выхода K⁺ из клетки и появлению рецепторного потенциала.

Механизмы восприятия горького и умами вкусаПравить

Горьким вкусом обладают растительные алкалоиды и другие вещества, а умами — вкус аминокислоты глутамина. Эти вещества воздействуют на рецептор, сопряжённый с G-белком (другим, чем описан выше), который активирует фосфолипазу C. Она синтезирует инозитолтрифосфат (IP₃), который запускает высвобождение ионов Са²⁺ из эндоплазматического ретикулума. Повышенное содержание ионов Са²⁺ в цитоплазме клетки активирует определённый катионный канал. Он вызывает входящий ток Na⁺ и, как следствие, деполяризацию клетки и выброс нейромедиатора в синапс.

Группы рецепторов вкусаПравить

К собственно вкусовым ощущениям обычно примешиваются осязательные/тактильные ощущения (отсюда ощущения вяжущий, терпкий, острый, жгучий) на языке. Огромную роль в формировании вкуса (в его бытовом понимании) играют обонятельные ощущения, обусловливаемые запахом летучих веществ — ЛАВ. Можно сказать, что так называемый флейвор пищи складывается из одновременных ощущений вкуса, запаха, а также тепловых и тактильных (через тройничный нерв).
Вкус воспринимается, главным образом, корнем и верхней поверхностью задней части языка, а также его краями и кончиком.

НасекомыеПравить

Схема строения сенсиллы насекомого

Низшие беспозвоночныеПравить

Существует популярный миф, который приписывает разным регионам языка способность выявлять только одно определённое вкусовое ощущение. Такая точка зрения неверна. На любом участке языка и даже внутри одного вкусового сосочка сосуществуют разные типы вкусовых луковиц, хотя на разных участках языка преобладают определённые типы вкусовых рецепторов.

Понятие «вкус» в культуреПравить

Выражение «О вкусах (и цветах) не спорят» (вариант: «На вкус и цвет товарищей нет», шутл. «На вкус и цвет все фломастеры разные»), известное во многих языках, иллюстрирует нечёткое понимание людьми описаний вкуса, различия оценки позитивности в чувственном восприятии у разных людей и этносов, бессмысленности их абсолютного согласования.

Строение вкусовой луковицыПравить

Это клетки вытянутой формы, похожие на дольки апельсина и обладающие большим ядром. Средняя продолжительность жизни этих клеток — примерно 10 дней. Они занимают, в основном, центральное пространство вкусовой луковицы. На апикальной части этих клеток имеются 30-40 микроворсинок, содержащих на своей мембране многочисленные белковые комплексы — вкусовые рецепторы. Этими микроворсинками вкусовая клетка обращена в сторону вкусовой поры. На базальной части клетки образуется синапс с дендритом чувствительного нейрона.

Поддерживающие клеткиПравить

Также имеют вытянутую форму. Они занимают, в основном, внешнюю часть сферы вкусовой луковицы, также располагаются между вкусовыми клетками.

Базальные клеткиПравить

Это недифференцированные клетки, расположенные в базальной части вкусовой луковицы. Используются для возобновления как чувствительных, так и поддерживающих клеток.

ИсторияПравить

Концепция «основных вкусов» восходит как минимум ко временам Аристотеля. В европейских культурах традиционно выделяли 4 «основных вкуса». Аристотель упоминал «сладкое» и «горькое» как основные, а «мясной вкус», «солёный», «жгучий», «терпкий», «вяжущий» и «кислый» — как развившиеся из этих двух «основных». У Даля приводятся поговорки, свидетельствующие о языковом смешении понятий «горький», «терпкий», «кислый» в XIX веке.

В древнекитайской философии пяти элементов описывались пять основных вкусов: горький, солёный, кислый, сладкий и пряный.

Однако на Востоке издавна выделяют 6 вкусов, в том числе «жгучий» (перец, редька, горчица) и «горький» (хина, горький огурец).

В 1908 году японский химик Кикунаэ Икэда дал название вкусу умами, который он изначально распознал в водорослях комбу, а также выделил из водорослей глутамат натрия, обладающий этим вкусом. В 1985 году понятие «умами» было официально признано научным термином на Первом международном симпозиуме по умами (Гавайи).

СсылкиПравить

На мягком нёбе, щеках, в надгортаннике и в начале пищевода вкусовые почки расположены по отдельности, а на языке они размещены в определённых структурах, которые называются сосочками. Бывают четыре типа сосочков: грибовидные, листовидные, желобовидные и нитевидные (эти не содержат вкусовых луковиц).

МлекопитающиеПравить

Рецептор сладкого вкуса, связавший молекулу глюкозы.