Строение вкусового сосочка

ФГБОУ ВО «Московский государственный медико-стоматологический университет им. А.И. Евдокимова» Минздрава России, Москва, Россия

Анализ результатов сканирующей электронной микроскопии нитевидных сосочков языка

Лукина Г.И., Базикян Э.А. Анализ результатов сканирующей электронной микроскопии нитевидных сосочков языка. Российская стоматология.
2011;4(4):20‑25.Lukina GI, Bazikyan EA. Analysis of the results of scanning electron microscopy of the filiform lingual papillae. Russian Stomatology. 2011;4(4):20‑25. (In Russ.)

Несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта, этот отдел пищеварительной системы оказывает существенное влияние на процесс пищеварения в целом. Любая патология, наблюдаемая в полости рта, в том числе изменения ее слизистой оболочки, могут сказаться на состоянии нижележащих отделов пищеварительной системы.

Язык, традиционно рассматриваемый как средство коммуникации и орган вкуса, оказался малоизученным с точки зрения его патологии. Между тем этот орган имеет большую слизистую поверхность в ротовой полости, которая благодаря своему анатомическому расположению и строению может способствовать развитию патогенной и условно-патогенной микрофлоры, а также формировать активные паракринные факторы, участвующие в регуляции воспалительных процессов. Изучение состояния эпителия дорсальной поверхности языка представляет научный интерес, особенно в условиях патологических процессов в органах желудочно-кишечного тракта (ЖКТ).

Рисунок 1. Схематический вид нитевидного сосочка.

Таким образом, сосочек в целом представляет собой соединительнотканный вырост, покрытый многослойным частично ороговевающим эпителием. Напротив, межсосочковый эпителий не ороговевает.

Материал и методы

Для оценки морфологии слизистой оболочки полости рта были исследованы те ее участки, которые были подвержены наибольшим изменениям. Наиболее яркие морфологические изменения претерпевает слизистая оболочка дорсальной поверхности языка. Было решено с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) уточнить гистоморфологию нитевидных сосочков, так как нитевидные сосочки являются самыми многочисленными. Эти сосочки имеют ороговевающий эпителий, т.е. выполняют защитную функцию. Они имеют тактильные нервные окончания и не имеют вкусовых луковиц.

В научной, учебной литературе существуют фото гистологических препаратов нитевидных сосочков языка, которые не дают объемного изображения этих элементов. Ни в одном источнике литературы мы не нашли электронных микрофотографий этих элементов слизистой оболочки языка. Существует схематическое изображение нитевидного сосочка. Он имеет основную часть – тело сосочка, у вершины которого находятся дополнительные выросты – вторичные сосочки (см. рис. 1).

Обсуждение

Электронные микрофото, полученные с помощью СЭМ, подтвердили сложность строения нитевидных сосочков. Первичные сосочки имеют широкое основание. В норме в луковице первичных сосочков расположено несколько вторичных сосочков. Вторичные выросты «собраны» в пучок (рис. 2).

Рисунок 2. Микрофото нитевидного сосочка языка. СЭМ. ×80. Здесь и на рис. 3-13: микрофото выполнены С.А. Гусевым, Г.И. Лукиной.

При нарастающем увеличении микроскопа на микрофотографии у основания вторичных выростов различимы пласты эпителиальных клеток, частично потерявших взаимосвязь с соседними клетками (рис. 3).

Рисунок 3. Микрофото периферийной части нитевидного сосочка языка. Вторичные выросты расположены в ложе основного сосочка. СЭМ. ×200.

При дальнейшем повышении увеличения на микрофото СЭМ различимы вторичные сосочки (волосоподобные выросты), сплошь покрытые микрофлорой (рис. 4).

Рисунок 4. Микрофото фрагмента нитевидного сосочка языка. Основание вторичных сосочков – поверхность у места прикрепления вторичных сосочков. СЭМ. ×500.

На поверхности эпителиальных клеток луковицы сосочка (место прикрепления вторичных сосочков) микрофлора практически не встречается или встречается в единичных случаях. Эпителиальные клетки у основания вторичных сосочков представляют каркас плотно расположенных между собой клеток. В участках, более отдаленных от луковицы, эпителиальные клетки имеют менее прочную связь между собой (рис. 5 а, б, обозначены стрелками).

Рисунок 5. Микрофото фрагмента нитевидного сосочка языка. СЭМ. ×600. а – место прикрепления вторичных сосочков.

Рисунок 5. Микрофото фрагмента нитевидного сосочка языка. СЭМ. ×600. б – эпителий, окружающий вторичные сосочки.

А вторичные сосочки буквально замурованы в пласт микробной флоры (рис. 6).

Рисунок 6. Микрофото вторичных выростов нитевидного сосочка языка. СЭМ. ×600.

При дальнейшем нарастании увеличения изображения на концевой части вторичных выростов различимы кокковая флора и отдельно встречающиеся «палочки» (рис. 7).

Рисунок 7. Микрофото концевой части вторичных выростов нитевидного сосочка языка. СЭМ. ×2000 (а).

Рисунок 7. Микрофото концевой части вторичных выростов нитевидного сосочка языка. СЭМ. ×4000 (б).

Таким образом, вторичные выросты нитевидного сосочка в норме представляют идеальные условия для обитания на их поверхности большого количества микробной флоры, что, видимо, является условием поддержания микробиоценоза полости рта. Поскольку на поверхности языка в норме находится большое количество нитевидных сосочков, очевидно, что количество резидентной флоры также представлено в больших объемах. Не исключено, что микробная флора, так тесно связанная с эпителиальными клетками вторичных выростов, принимает участие в первичном переваривании пищи, попадающей в полость рта, поскольку она (по данным литературы) обладает ферментативной активностью, выполняет защитную функцию. Однако процессы отторжения тех эпителиальных клеток нитевидного сосочка, на поверхности которых почти не выявляется микрофлора, заставляет задуматься о предназначении этого явления.

Согласно многочисленным публикациям, патологические изменения, которые возникают в ЖКТ, в первую очередь отражаются на состоянии языка. Как уже было отмечено ранее, язык находится на границе полости рта и эзофагогастродуоденального отдела. Он первым встречает воздействия стрессовых факторов, обусловленных патологическими процессами в этих отделах. Поверхность корня языка является местом обитания большого количества микрофлоры и первичным звеном полости рта, которое испытывает кислотный стресс при попадании на нее рефлюксного содержимого и изменении рН ротовой жидкости. Воздействия стрессовых факторов могут инициировать повреждения эпителиального слоя вплоть до гибели эпителиальных клеток. Появление очагов повышенной десквамации на спинке языка – следствие этих процессов.

При СЭМ биоптатов нитевидных сосочков, полученных с участков усиленной десквамации, отмечено полное или частичное отсутствие вторичных сосочков, а место возможного их прикрепления имеет вид чашеобразного вдавления. На поверхности с усиленной десквамацией эпителия выявлена ситуация, при которой клетки поверхностного эпителия первичного сосочка усеяны микрофлорой. Эти клетки имеют непрочную связь с нижележащими, соседними клетками. Микробная флора более разнообразна по видовому составу, нежели флора на поверхности вторичных сосочков на клинически неизмененной поверхности. Наблюдается появление так называемых «нитей», характерных для мицелий грибов, лептотрихий (рис. 8).

Рисунок 8. Микрофото нитевидного сосочка языка на участке усиленной десквамации дорсальной поверхности языка. СЭМ. ×2000.

При большем увеличении под микроскопом микрофлора на поверхности каждой эпителиальной клетки имеет вид отдельных скоплений (рис. 9).

Рисунок 9. Микрофото основания первичного сосочка на участке усиленной десквамации. СЭМ. ×2000.

В отличие от ситуации на клинически неизмененной поверхности первичного сосочка на клетках эпителия микробная флора практически не выявляется (рис. 10).

Рисунок 10. Микрофото основания первичного сосочка на клинически неизмененной поверхности. СЭМ. ×2000.

Эпителиальные клетки на внутренней поверхности луковицы (место чашеобразного вдавления) имеют тесную межклеточную связь и незначительную обсемененность микробной флорой. Расположение клеток в этом участке отличается от расположения их по периферии луковицы. Отмечается гладкая, ровная поверхность. Не выявлено процессов отторжения эпителиальных клеток (рис. 11).

Рисунок 11. Микрофото поверхности прикрепления утраченных вторичных выростов нитевидного сосочка. СЭМ. ×2000.

Иногда на участках усиленной десквамации эпителия выявляются единичные вторичные сосочки уменьшенных размеров, также покрытых микробной флорой. Вторичные сосочки на этих участках имеют более короткую длину, чем на клинически неизмененном участке. Эпителиальные клетки имеют непрочную связь с рядом лежащими клетками, расположены более беспорядочно (рис. 12).

Рисунок 12. Микрофото нитевидного сосочка на участках усиленной десквамации постоянной локализации. СЭМ. ×400.

При большем увеличении на поверхности вторичных выростов этих участков зафиксировано, что микрофлора отличается большим разнообразием – присоединяются веретенообразные, почкующиеся формы. Она не имеет такого плотного прикрепления к эпителиальным клеткам, как на клинически неизмененных участках. На первичном сосочке различимы эпителиальные клетки, имеющие «разрывы», между которыми расположены «нити» почкующихся форм микробной флоры (рис. 13).

Рисунок 13. Микрофото нитевидного сосочка языка на участке усиленной десквамации. Периферическая часть вторичного выроста. СЭМ. ×1500.

Таким образом, внесены уточнения в гистоморфологическое строение нитевидных сосочков языка. На электронных фото, сделанных при СЭМ, в норме четко определяются первичные и вторичные нитевидные сосочки. Вторичные выросты в количестве нескольких штук имеют тесное друг к другу расположение, прикреплены своим основанием к первичному сосочку и окружены плотными слоями «сложенных друг на друга» эпителиальных клеток.

При сравнении данных, полученных с поверхности нитевидных сосочков на участках усиленной десквамации эпителия и с клинически неизмененных участков, были выявлены существенные различия в их морфологическом строении, обсемененности микрофлорой и процессах отторжения эпителиальных клеток. Микробная флора на неизмененных участках более однотипна, прочно прикреплена к поверхности вторичных выростов, эпителиальные клетки в меньшей степени подвержены слущиванию. На участках усиленной десквамации микрофлора более разнообразна, обитает не только на вторичных выростах, но и на первичных сосочках. Эпителиальные клетки первичного сосочка теряют прочную связь между собой. При полной утрате вторичных выростов нитевидного сосочка языка луковица первичного сосочка имеет вид чашеобразного вдавления, эпителиальные клетки на дне этого вдавления имеют прочную межклеточную связь и на их поверхности практически нет микробной флоры.

Строение обонятельного анализатора

Орган вкуса – язык

Органом вкуса является периферический отдел вкусового

анализатора – вкусовые почки, воспринимающие

химические (вкусовые) раздражения. Вкусовые почки

расположены на вкусовых сосочках языка, мягком небе,

задней стенке глотки и на надгортаннике.

Чувство вкуса

Вкусовые рецепторы реагируют на 4 типа веществ:

(кислое, соленое, горькое, сладкое). В распознавании «острого» вкуса (горчица, перец) принимают участие болевые рецепторы.

Интенсивность вкусового ощущения

зависит от концентрации вещества, продолжительности действия и температуры раствора.

Строение вкусового сосочка

Вкусовая почка, состоящая из вкусовых клеток – хеморецепторов

Строение вкусового анализатора

Работа вкусового анализатора

Органы осязания – кожа и мышцы

– рецепторы, находящиеся в наружном покрове, мышцах, сухожилиях, суставах, некоторых слизистых оболочках (губ, языка, половых органов) и воспринимающие действие механических, температурных и болевых раздражителей.

– являются периферическим отделом

Кожная чувствительность

Рецепторы кожи воспринимают тактильные (прикосновение, давление), температурные (холод, тепло) и болевые раздражения.

Благодаря кожной чувствительности человек получает представление о плотности, упругости тел, их поверхности, форме, температуре

Мышечная чувствительность

Механорецепторы опорно-двигательного аппарата, или проприорецепторы (проприоцепторы) реагируют на сигналы, связанные с изменением мышечного напряжения, растягиванием мышц и сухожилий и давлением на них.

Язык,
lingua (греч. glossa, отсюда воспаление языка
– glossitis), представляет мышечный орган
(исчерченные произвольные волокна).
Изменение его формы и положения имеет
значение для акта жевания и речи, а
благодаря находящимся в его слизистой
оболочке специфическим нервным окончаниям
язык является и органом вкуса и осязания.
В языке различают большую часть, или
тело, corpus linguae, обращенную кпереди
верхушку, apex, и корень, radix linguae, посредством
которого язык прикреплен к нижней
челюсти и подъязычной кости. Его выпуклая
верхняя поверхность обращена к небу и
глотке и носит название спинки, dorsum.
Нижняя поверхность языка, facies inferior
linguae, свободна только в передней части;
задняя часть занята мышцами. С боков
язык ограничен краями, margo linguae. В спинке
языка различают два отдела: передний,
больший (около 2/3), располагается
приблизительно горизонтально на дне
полости рта; задний отдел расположен
почти вертикально и обращен к глотке.

На
границе между передним и задним отделами
языка находится по средней линии ямка,
носящая название слепого отверстия,
foramen cecum linguae (остаток трубчатого выроста
из дна первичной глотки, из которого
развивается перешеек щитовидной железы).
От слепого отверстия в стороны и вперед
идет неглубокая пограничная бороздка,
sulcus terminalis. Оба отдела языка различаются
как по своему развитию, так и по строению
слизистой оболочки. Слизистая оболочка
языка является производным I, II, III и,
вероятно, IV жаберных дуг (вернее, жаберных
карманов), на что указывает его иннервация
нервами указанных дуг (V, VII, IX и X пары
черепных нервов). Из I жаберной дуги
(мандибулярной) вырастают два боковых
участка, которые, срастаясь по срединной
линии, образуют передний отдел языка.
След сращения парного зачатка остается
на всю жизнь снаружи в виде борозды на
спинке языка, sulcus medianus linguae, а внутри в
виде фиброзной перегородки языка, septum
linguae. Задний отдел развивается из II, III
и, по-видимому, из IV жаберных дуг и
срастается с передним по linea terminalis.
Слизистая оболочка его имеет узловатый
вид от находящихся здесь лимфоидных
фолликулов. Совокупность лимфоидных
образований заднего отдела языка носит
название язычной миндалины, tonsilla
lingualis. От заднего отдела языка к
надгортаннику слизистая оболочка
образует три складки: plica glossoepiglotticа
medianа и двe plicae glossoepiglotticаe lаterales; мeжду
ними рacпoлoжeны двe vаlleculаe epiglotticae.

Cocoчки
языкa, papillae linguales, бывают cлeдующих видoв:

1.
Papillae filiformes et conicae, нитeвидныe и кoничecкиe
cocoчки, зaнимaют вeрхнюю пoвeрхнocть пeрeднeгo
oтдeлa языкa и придaют cлизиcтoй oбoлoчкe
этoй oблacти шeрoxoвaтый или бaрxaтиcтый вид.
Oни функциoнируют, пo-видимoму, кaк
тaктильныe oргaны.

2.
Papillae fungiformes, cocoчки грибoвидныe, pacпoлoжeны
пpeимущecтвeннo y вeрxушки и пo крaям языкa,
cнaбжeны вкуcoвыми лукoвицaми и пoэтoму
признaeтcя, чтo oни cвязaны c чувcтвoм вкуca.

3.
Papillae vallatae, жeлoбoвидныe cocoчки, caмыe крупныe,
oни рacпoлoжeны нeпocрeдcтвeннo кпeрeди oт
forameп cecum и sulcus terminalis в видe римcкoй цифpы
V, c вeрхyшкoй, oбрaщeннoй нaзaд. Чиcлo их
вaрьируeт oт 7 дo 12. B них залoжeны в бoльшoм
кoличecтвe вкуcoвыe лукoвицы.

4.
Papillae foliatae, лиcтoвидныe cocoчки, рacпoлoжeны
пo крaям языкa. Крoмe языкa, вкуcoвыe cocoчки
вcтрeчaютcя нa cвoбoднoм кpae и нocoвoй пoвeрхнocти
небa и на зaднeй пoвeрхнocти нaдгoртaнникa.
Bo вкуcoвых cocoчкaх зaлoжeны пeрифeричecкиe
нeрвныe oкoнчaния, cocтaвляющиe рeцeптoр
вкуcoвoгo aнaлизaтoрa.

Мышцы
языка oбрaзуют eгo мышeчную мaccу, кoтoрaя
прoдoльнoй фибрoзнoй пeрeгopoдкoй, septum
linguae, дeлитcя нa двe cиммeтричныe пoлoвины.
Beрхний крaй пepeгoрoдки нe дoхoдит дo cпинки
языкa. Bce мышцы языкa в тoй или инoй мepe
cвязaны c кocтями ocoбeннo c пoдъязычнoй, и
при cвoeм coкрaщeнии oднoвpeмeннo мeняют и
пoлoжeниe и фoрму языкa, тaк кaк язык
прeдcтaвляeт eдинoe мышечнoe oбрaзoвaниe, в
кoтoрoм невозможно изолированное
сокращение отдельных мышц. Поэтому
мышцы языка дeлят пo их cтрoeнию и функции
нa 3 группы.

Первая
гpуппa – мышцы, нaчинaющиecя нa прoизвoдныx
I жaбepнoй дуги

–
нa нижнeй чeлюcти. M. genioglossus, пoдбoрoдoчно-язычная,
caмaя крупнaя из мышц языкa, дocтигaющaя
нaивыcшeгo развития только у человека в
cвязи c пoявлeниeм члeнорaздeльнoй рeчи. Oнa
начинaeтся от spina mentalis, кoтoрaя под влияниeм
этой мышцы также наиболее выражена у
человека и поэтому служит признаком,
по которому судят о развитии речи у
ископаемых гоминид. От spina mentalis волокна
мышцы расходятся веерообразно, причем
нижние волокна прикрепляются к телу
подъязычной кости, средние – к корню
языка, а верхние загибаются вперед в
его верхушку. Продолжением мышцы в толще
языка являются вертикальные волокна,
между нижней поверхностью его и спинкой,
m. verticalis. Преобладающее направление
мышечных пучков m. genoiglossus и его продолжения
m. verticalis – вертикальное. Вследствие этого
при их сокращении язык движется вперед
и уплощается.

Вторая
группа – мышцы, начинающиеся на производных
II жаберной дуги (на proc. styloideus и малых
рогах подъязычной кости). M. styloglossus,
шилоязычная мышца. Она начинается от
processus styloideus и от lig. stylomandibulare, идет вниз
и медиально и оканчивается на боковой
и нижней поверхностях языка, перекрещиваясь
с волокнами m. hyoglossus и m. palatoglossus. Tянут
язык ввeрх и нaзад.

M.
longitudinalis superior, вeрхняя прoдoльнaя мышца,
нaчинaeтcя нa мaлых poгax пoдъязычнoй кocти и
надгортаннике и тянется пoд cлизистой
cпинки языкa пo oбeим cтoрoнaм oт septum linguae дo
вeрхушки.

M.
longitudunalis inferior, нижняя пpoдoльная мышца;
нaчaлo – мaлыe рoгa пoдъязычнoй кocти; идeт пo
нижнeй пoвeрхнocти языка мeжду m. genioglossus и
m. hyoglossus дo вeрxушки языкa.

Пpeoблaдaющee
нaпрaвлeниe мышeчных пyчкoв этoй группы
мышц caгиттaльнoe, блaгoдaря чeму при их
coкpaщeнии язык движeтcя нaзaд и укopaчивaeтcя.

Tрeтья
гpуппa – мышцы, нaчинaющиecя нa прoизвoдных
III жaбepнoй дуги (нa тeлe и бoльших рoгaх
пoдъязычнoй кocти). M. hyoglossus, пoдъязычнaя
мышца, нaчинaeтcя oт бoльшoго рoгa и ближaйшeй
чacти тeлa пoдъязычнoй кocти, идeт впepед и
ввeрх и вплeтaeтcя в бoкoвую чacть языкa
вмecтe c вoлoкнaми m. styloglossus и m. transversus. Tянeт
язык нaзaд и вниз. M. transversus linguae, пoпeрeчнaя
мышца языкa, рacпoлoжeнa мeжду вeрхнeй и
нижнeй прoдoльными в гoризoнтaльнoй
плocкocти oт septum linguae дo крaя языкa. Зaдняя
ee чacть прикрeпляeтcя к пoдъязычнoй кocти.
B m. transversus linguae пeрeхoдит m. palatoglossus.

Прeoблaдaющee
нaпрaвлeниe мышечных пучков этой группы
мышц – фронтальное, вследствие чего
поперечный размер языка при сокращении
этих мышц уменьшается.

При
одностороннем действии их язык движется
в соименную сторону, а при двустороннем
вниз и назад.

Начало
мышц языка на трех костных точках,
находящихся сзади и вверху (processus
styloideus), сзади и внизу (os hyoideum) и сперeди
языкa (

spina
mentalis mandibulae), и расположение мышечных
волокон в трех взаимно перпендикулярных
плоскостях позволяет языку менять свою
форму и перемещаться во всех трех
направлениях.

Все
мышцы языка имеют общий источник развития
– затылочные миотомы, поэтому имеют один
источник иннервации – XII пару черепных
нервов, n. hypoglossus.

Питaниe
языкa oбecпeчивaeтcя из a. lingualis, вeтви кoтoрoй
oбрaзуют внутри языкa ceть c пeтлями,
вытянутыми cooтвeтcтвeнно хoду мышeчныx
пучкoв.

Beнoзнaя
крoвь вынocитcя в v. lingualis, впaдaющую в v.
jugularis int. Лимфa тeчeт oт вepxушки языкa к lnn.
submentales, oт тeлa – к lnn. submandibulares, oт кoрня – к
lnn. retropharyngeales, a тaкжe в lnn. linguales и вeрхниe
и нижниe глубoкиe шeйныe узлы. Из них имeeт
бoльшoe знaчeниe n. lymph. jugulodigastricus и n. lymph.
juguloomohyoideus. Лимфaтичecкиe cocyды oт cрeднeй и
зaднeй трeтeй языкa в бoльшeй чacти
пepeкpeщивaютcя. Этoт фaкт имeeт прaктичecкoe
знaчeниe, тaк кaк пpи рaкoвoй oпухoли нa oднoй
пoлoвинe языкa нaдo удaлять лимфaтичecкиe
узлы c oбeих cтopoн.

Иннeрвaция
языкa ocущecтвляeтcя тaк: мышцы – oт n.
hypoglossus; cлизиcтaя – в двyх пeрeдних трeтях
oт n. lingualis (из III вeтви n. trigeminus) и идущeй в
eгo cocтaвe chorda tympani (n. intermedius) – вкycoвыe вoлoкнa
к грибoвидным cocoчкaм; в зaднeй трeти,
включaя papillae vallatae – oт n. glossopharyngeus; учacтoк
кoрня oкoлo нaдгoртaнникa – oт n. vagus (n. laryngeus
superior).

Значение
органа вкуса, organum gustus, (“химического
чувства”) состоит в опознавании
достоинства пищи. Сначала вкусовые
луковицы отдифференцировались от
органов кожного чувства (рыбы). Затем
они сосредоточились в готовой и носовой
полостях (амфибии), наконец, сконцентрировались
в ротовой полости (рептилии и млекопитающие).

У
человека большая часть луковиц находится
в papillae vallatae et foliatae, значительно меньше
в papillae fungiformes, и, наконец, часть их
встречается на мягком небе, на задней
стороне надгортанника и на внутренней
поверхности черпаловидных хрящей.
Луковицы содержат вкусовые клетки,
которые составляют рецептор вкусового
анализатора. Кондуктором его являются
проводящие пути от рецепторов вкуса,
состоящие из трех звеньев.

Первый
нейрон помещается в узлах афферентных
нервов языка. Нервами, проводящими
чувство вкуса у человека, являются: 1)
барабанная струна лицевого нерва
(передние 2/3 языка), 2) языкоглоточный
нерв задняя треть языка, мягкое небо и
небные дужки) и 3) блуждающий нерв
(надгортанник).

1.
Ganglion geniculi. Периферические отростки
клеток этого узла идут в составе chorda
tympani от вкусовых рецепторов передних
двух третей слизистой оболочки языка.
Центральные отростки направляются в
составе n.intermedius в мост.

2.
Ganglion inferius IX пары. Периферические отростки
клеток этого узла идут в составе
n.glossopharyngeus от вкусовых рецепторов
слизистой оболочки задней трети языка.
Центральные отростки направляются в
составе того же нерва в продолговатый
мозг.

3.
Ganglion inferius n.vagi. Периферические отростки
клеток этого узла в составе n.laryngeus
superior идут от вкусовых рецепторов,
расположенных в области надгортанника.
Центральные отростки в составе n.vagi
направляются в продолговатый мозг.

Все
описанные вкусовые волокна оканчиваются
в продолговатом мозге и мосту, в nucleus
solitarius nn.intermedii, glossopharyngei et vagi, где помещается
второй нейрон. Вкусовой отдел nucleus
solitarius связан со всеми двигательными
ядрами продолговатого мозга, имеющими
отношение к жеванию и глотанию, ж также
со спинным мозгом (контроль дыхания,
кашля и рвоты).

Отростки
вторых нейронов поднимаются из
продолговатого мозга и моста к thalamus,
где начинается третье звено к корковому
концу вкусового анализатора. Последний
лежит в коре gyrus parahippocampalis близ переднего
конца височной доли, в uncus и в гиппокампе,
поблизости от центров обоняния; по
другим данным – в коре покрышки (operculum).
Клинические данные подтверждают скорее
второе предположение. Химическое
раздражение в рецепторе трансформируется
в нервный импульс, который по кондуктору
передается до коркового конца анализатора,
где воспринимается в виде различных
вкусовых ощущений.

Кафедра общей и эстетической стоматологии и кафедра терапевтической стоматологии факультета последипломного образования Московского государственного медико-стоматологического университета

Вкусовая чувствительность и ее изменения

Крихели Н.И., Гаматаева Д.И., Дмитриева Н.Г.

Крихели Н.И., Гаматаева Д.И., Дмитриева Н.Г. Вкусовая чувствительность и ее изменения. Российская стоматология.
2011;4(2):15‑19.Krikheli NI, Gamataeva DI, Dmitrieva NG. Gustatory sensitivity and its changes. Russian Stomatology. 2011;4(2):15‑19. (In Russ.)

Орган вкуса и восприятие вкусовой чувствительности

На спинке и боковых поверхностях языка расположены различные группы сосочков (см. рисунок).

Конусовидные сосочки являются особым типом нитевидных сосочков, различающихся анатомическим строением верхушки. В отличие от «гребешка» нитевидных сосочков их нерасщепленная коническая верхушка изогнута кончиком назад.

Схема восприятия вкусового ощущения

Вкусовой сосочек – вкусовая почка – мембрана микроворсинок – рецепторные белки – изменяется состав ионов – сигнал о раздражении в кору головного мозга – восприятие вкуса.

Определение вкусовой чувствительности языка

Минимальная концентрация химического вещества, вызывающая при нанесении на всю поверхность языка вкусовое ощущение, называется порогом вкусовой чувствительности.

Нормальные величины пороговой чувствительности составляют:

– на сладкое – 1-2% раствор глюкозы;

– на кислое – 0,1-0,2% раствор винно-каменной кислоты;

– на соленое – 0,1-0,2% раствор поваренной соли;

– на горькое – 0,001-0,002% раствор солянокислого хинина.

Реактивы, используемые для проведения густометрии: раствор глюкозы 0,5, 1, 2, 10, 20%; раствор поваренной соли 0,15, 0,1, 0,2, 0,5, 1%; раствор винно-каменной кислоты 0,1, 0,2, 0,5, 1%; раствор солянокислого хинина 0,00025, 0,001, 0,002, 0,01%.

При проведении густометрии нанесение раздражителей проводят в последовательности: сладкий, соленый, кислый, горький, начиная с минимальной концентрации по возрастающей. Пациентов просят прополоскать рот дистиллированной водой и максимально высунуть язык. Затем спинку языка высушивают фильтровальной бумагой. Пипеткой наносят по капле растворов раздражителей на боковые поверхности и кончик языка. Одновременно с нанесением раздражителя левой рукой включают секундомер. Выключают секундомер сразу, как только испытуемый начинал отвечать о качестве раздражителя.

Ощущение вкуса может меняться в зависимости от массовой доли вещества. Например, раствор поваренной соли ниже пороговой концентрации воспринимается сладким. Величина порога вкусовой чувствительности зависит также от температуры раствора и максимальна при 37°С.

Для качественного проведения густометрии пациентам за 2-3 дня до начала исследования не рекомендуют принимать спиртных напитков и продуктов со стойкими ароматическими характеристиками.

Изменения вкусовой чувствительности

– Врожденная – вкусовой дальтонизм (при наследственных заболеваниях).

– Приобретенная: 1) посттравматическая; 2) при различных соматических заболеваниях.

– Временная: 1) при беременности; 2) при приеме некоторых лекарственных веществ; 3) при использовании некоторых антисептиков для полости рта (хлоргексидина, листерина); 4) после приема некоторых пищевых продуктов.

Пример временной парагевзии: после употребления ананасов, артишоков происходит временное нарушение вкусового восприятия.

Артишоки, как выявили ученые, содержат химическое вещество цинарин (cynarin), которое у большинства людей нарушает вкусовые ощущения, а также увеличивает чувствительность сосочков языка к сладкому. Расстройства вкусовой чувствительности могут возникать при поражениях слизистой оболочки полости рта, заболеваниях желудочно-кишечного тракта, периферических нервов, центральной нервной системы.

При любых процессах, сопровождающихся усилением слущивания или временной потерей эпителия на языке (многоформная экссудативная эритема, лейкоплакия, красный плоский лишай, стоматиты, ксеростомия и т.д.), может произойти ослабление или потеря вкуса. Атрофические процессы в языке вследствие желудочно-кишечных заболеваний, авитаминозов также приводят к понижению вкуса. При этом вкусовая чувствительность восстанавливается только вместе с регенерацией сосочков языка.

Кислый вкус во рту может появиться у больных с гальванизмом. Различные язвенно-некротические и гнойные процессы в полости рта при язвенно-некротическом гингивите, пародонтите, тонзиллите также могут привести к возникновению неприятного привкуса во рту. При этом вкусовая чувствительность не меняется, а возникает лишь источник неприятного вкуса.

Изменение вкуса при беременности

Повышенный уровень прогестерона запускает каскад биохимических изменений в организме.

На поверхности
языка, задней стенки глотки и мягкого
нёба находятся рецепторы, воспринимающие
сладкое, соленое, горькое и кислое. Эти
рецепторы получили название вкусовых
почек. Последние
находятся главным образом в желобоватых,
листовидных и грибовидных сосочках
языка, а также в слизистой оболочке
нёба, зева и надгортанника.

Каждая вкусовая
почка состоит из вкусовых и поддерживающих
клеток. На верхушке вкусовой почки
находится вкусовое
отверстие (пора), которое
открывается на поверхности слизистой
оболочки. Вкусовые луковички состоят
из опорных и рецепторных вкусовых
клеток; последние имеют микроворсинки
длиной
2 мкм и
диаметром около
0,2 мкм.

Микроворсинки
выходят на поверхность языка через
вкусовые поры. Благодаря микроворсинкам
происходит восприятие вкусового
раздражителя. Вкусовые рецепторы на
поверхности языка расположены
неравномерно (рис.
151). Так,
чувство горького вкуса связано с
раздражением основания языка, чувство
соленого и сладкого
— при
раздражении кончика, края и основания
языка. Кислый вкус чаще всего обусловлен
раздражением рецепторов, которые
расположены в основной и средней частях
боковой поверхности языка. Вкусовые
зоны могут перекрывать одна другую,
например, в зоне, где происходит вкус
сладкого, могут находиться рецепторы
горького вкуса.

Рис.
151.
Сосочки языка. Вкусовые поля языка:

А
—
сосочки языка; а
— общий
вид; б
—
грибовидный сосочек; в
— нитевидный
сосочек; г
—
листовидный сосочек; д
—
желобовидный сосочек
(/ — грибовидные
сосочки;
2— нитевидные
сосочки; 3
—
листовидные сосочки;
4—
желобовидные сосочки); Б
—
вкусовые поля языка

При нахождении
пищи в ротовой полости возникает
комплекс раздражении, которые идут по
нервным волокнам, разветвленным вокруг
одной или нескольких рецепторных
клеток, и превращаются из раздражителя
в возбудителя, передаются в корковую
часть вкусового анализатора головного
мозга. Корковая часть вкусового
анализатора расположена в области
крючка и парагиппокампальной извилине
височной доли коры большого мозга.

Орган обоняния

Обоняние играет
существенную роль в жизни человека и
предназначено для распознавания
запахов, определения газообразных
пахучих веществ, которые содержатся в
воздухе. Вместе со вкусом обоняние
участвует в рефлекторном возбуждении
пищеварительных желез. Обоняние
предупреждает человека о наличии в
воздухе ядовитых или вредных веществ.

У человека орган
обоняния расположен в верхнем отделе
носовой полости и имеет площадь около
2,5 см2.
Область обоняния включает слизистую
оболочку, которая покрывает верхнюю
часть перегородки носа. Рецепторный
слой слизистой оболочки представлен
обонятельными нейросенсор-ными клетками
(эпителиоцитами), которые воспринимают
присутствие пахучих веществ. Под
клетками осязания лежат поддерживающие
клетки. В слизистой оболочке находятся
обонятельные (боуменовы) железы, секрет
которых увлажняет поверхность
рецепторного слоя. Периферические
отростки клеток обоняния несут на себе
обонятельные волоски (реснички), а
центральные отростки формируют около
15—30
обонятельных нервов. Последние через
отверстия решетчатой пластинки проникают
в полость черепа, а затем в обонятельную
луковицу, где аксоны обонятельных
нейросенсорных клеток в обонятельных
клубочках вступают в контакт с митральными
клетками. Отростки последних в толще
обонятельного тракта направляются в
обонятельный треугольник, а затем в
составе обонятельных полосок идут в
переднее продырявленное вещество, в
подмозолистое поле и диагональную
полоску Брока. В составе латерального
пучка направляются в парагиппокампальную
извилину и в крючок, в котором находится
корковый центр обоняния. Обонятельная
чувствительность является дистантным
видом рецепции. С этим видом рецепции
связано различие более
400 разных
запахов. Чувствительность к запаху
зависит от вида пахучего вещества, его
концентрации, местонахождения (в воде,
воздухе и др.), температуры, увлажнения,
движения воздуха, продолжительности
воздействия и других факторов.

Кожа (cutis)
образует общий покров тела человека,
площадь которого составляет
1,5—2,0 м2
в зависимости от размеров тела, и
является большим полем для разных видов
кожной чувствительности: тактильной,
болевой и температурной. Кожа
непосредственно граничит с внешней
средой и выполняет ряд главных функций:
защитную, терморегуляторную, обменную,
выделительную, энергетическую. В коже
выделяют два слоя: поверхностный
— эпидермис
и глубокий
— дерма,
или собственно кожа (рис.
152).

Эпидермис
представлен многослойным плоским
орого-вевающим эпителием, в котором
выделяют пять основных слоев: базальный,
шиповатый, зернистый, блестящий и
роговой. Толщина эпидермиса неодинакова.
На бедре, плече, предплечье, груди и шее
он тонкий
(0,02—0,05
мм), а на местах значительной физической
нагрузки (подошва, ладони) он имеет
толщину
0,5—2,4 мм.

Дерма (собственно
кожа) состоит
из соединительной ткани с некоторым
количеством эластических волокон и
гладких мышечных клеток. Толщина дермы
неодинакова, на предплечье она составляет
1,0—1,5 мм,
а в некоторых местах достигает
2,5 мм.
Собственно кожа делится на два слоя:
сосочковый и сетчатый. Сосочковый
слой
расположен непосредственно под
эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой
неоформленной соединительной ткани и
образует сосочки, которые содержат
петли кровеносных и лимфатических
капилляров, нервные волокна. Соответственно
расположению сосочков на поверхности
эпидермиса видны гребешки кожи, а между
ними находятся продолговатые углубления
— бороздки
кожи. Гребешки и бороздки более выражены
на подошве и ладони, где они образуют
сложный индивидуальный рисунок. В
сосочковом слое находятся пучки гладких
мышечных клеток, связанных с луковицами
волосков, а в некоторых местах такие
пучки лежат самостоятельно (кожа лица,
сосок молочной железы, мошонка).

Рис.
152.
Строение кожи человека: (А
—
поперечный срез;

Б
— схема
структур, видимых на срезе):

1—
зернистый слой;
2— роговой
слой;
3
—
малышгиев слой;
4—
волосяной фолликул;
5—
сальные железы;
6—
секреторные клетки;
7— потовая
железа;
8—
проток железы;
9—
волосяной сосочек;
10—
подкожные жировые клетки;
11
—
подкожная клетчатка;
12
— часть
стержня волоса;
13
— кровеносный
сосуд;
14
— дерма;
15
—
эластические и коллагеновые волокна;
16—
эпидермис

Сетчатый слой
состоит из плотной неоформленной
соединительной ткани, которая содержит
пучки коллагеновых, эластических и
ретикулярных волокон. Этот слой без
резкой границы переходит в подкожную
основу (клетчатку), содержащую жировую
ткань. Степень выраженности жировой
ткани зависит от индивидуальных,
половых, региональных особенностей.
Жировой слой выполняет амортизационную
функцию, является источником энергии,
сберегает тепло организма.

Цвет кожи
зависит от наличия пигмента, который
находится в клетках базального слоя
эпидермиса, а также встречается в дерме,
в некоторых областях тела пигментация
особенно выражена (околососковый кружок
молочной железы, мошонка и др.).

Волосы
покрывают всю кожу (кроме подошвы,
ладоней, переходной части уст, головки
полового члена, внутренней поверхности
крайней плоти и малых половых губ).
Различают длинные, щетинистые и пушковые
волосы. Волосы являются производными
эпидермиса и состоят из стержня, который
выступает над поверхностью кожи, и
корня, скрытого в ее толще. Корень волоса
лежит в соединительнотканной сумке, в
которую открывается сальная железа. В
эту волосяную сумку вплетаются мышцы,
поднимающие волосы, которые идут от
сетчатого слоя дермы. Цвет волос зависит
от наличия пигмента, изменение которого
приводит к изменению их цвета. Питание
волоса осуществляется за счет сосудов,
которые находятся в волосяном сосочке.

Ногти
являются роговой пластинкой, которая
лежит в соединительнотканном ногтевом
ложе, откуда осуществляется рост ногтя.
В ногте различают корень, который
находится в ногтевой щели, тело и
свободный край, который выступает за
границы ногтевого ложа. Кожные складки,
ограничивающие ноготь сбоку корня и
сзади, называется валиком.

Сальные железы
находятся на всех участках тела человека,
имеют альвеолярное строение, располагаются
на небольшой глубине на границе
сосочкового и сетчатого слоев дермы.
Они связаны выводными протоками с
волосяными мешочками. Секрет желез
— кожное
сало
— служит
смазкой для волос и для эпидермиса,
смягчает кожу, оберегает ее от воздействия
воды и микроорганизмов.

Потовые железы
— простые
трубчатые железы, встречаются почти
на всех участках кожного покрова, за
исключением красной каймы губ, головки
полового члена и внутреннего листка
крайней плоти. Общее количество их
достигает
2,5 млн.
Особенно богата потовыми железами кожа
ладоней, подошвы ног, мышечные и
подмышечные складки. Секрет потовых
желез
— пот
— содержит
около 98
% воды и
2 %
органических и неорганических веществ.
С потом выделяются продукты белкового
обмена (мочевина, мочевая кислота и
др.), некоторые соли (натрия хлорид и
др.).

По характеру
секреции потовые железы делятся на
апокринные и мерокринные. Секрет
апокринных потовых желез содержит
большое количество белковых веществ,
которые разрушаются на поверхности
кожи и создают специфический запах.

Кожный анализатор
играет существенную роль в сенсорном
развитии человека. Периферический
отдел кожного анализатора представлен
тактильными, температурными, белковыми,
вибрационными и другими рецепторами.
От различных рецепторов информация по
нервам поступает в корковый отдел
кожного анализатора, где она анализируется
и вызывает соответствующее чувство.

В корковом отделе
кожного анализатора есть представители
рецепторных полей рук, лица, губ, языка,
туловища. Корковый анализатор кожи
расположен в верхней части постцентральной
извилины коры головного мозга.

Молочная железа
— парный
орган, по своему происхождению является
видоизмененной потовой железой,
выполняет функцию по выработке молока
для вскармливания детей и определяет
вторичный половой признак. У мужчин
железа остается неразвитой.

Молочная железа
находится на уровне от
III до
VI ребра,
на фасции, покрывающей большую грудную
мышцу С грудной фасцией железа соединяется
рыхло, что обеспечивает ее подвижность.
Приблизительно на середине молочной
железы находится сосок с точечными
отверстиями на его вершине, которыми
открываются млечные протоки. Тело
молочной железы состоит из
15—25 долей,
отделенных одна от другой прослойками
жировой и пучками волокнистой
соединительной ткани. Молочная железа
относится к сложным альвеолярно-трубчатым
железам. По отношению к соску доли
располагаются радиально, млечные
протоки которых образуют расширения
— млечные
синусы. Участок кожи вокруг соска
(околососковый кружок) железы имеет
пигментацию: у родивших женщин он
коричневый, а у нерожавших
— розовый.
Кожа кружка молочной железы неровная,
состоит из ямок и бугорков, на которых
открываются протоки желез околососкового
кружка и сальных желез. При беременности
молочная железа увеличивается в
размерах, а после лактации уменьшается.
В климактерическом периоде железа
часто подвергается инволюции.

Соседние файлы в папке Анатомия