Роль вкусовой
чувствительности в жизнедеятельности
организма сводится, в первую очередь,
к регуляции пищевого поведения (выбор
определенного вида пищи, формирование
реакций предпочтения и т.д.). Вкусовое
восприятие не остается постоянным в
течение длительного периода, оно меняется
в зависимости от состояния организма
и, в частности, от сиюминутной потребности
в данном веществе. Можно сказать, что
вкусовая система служит своего рода
контрольным устройством, благодаря
которому осуществляется выбор адекватных
пищевых веществ.
Рецепторы. Верхняя
поверхность языка покрыта многочисленными
складками слизистой оболочки, в толще
которой расположены специализированные
эпителиальные образования округлой
формы. Это вкусовые почки или вкусовые
луковицы. У человека в среднем насчитывается
9–10 тыс. луковиц. В толще луковицы имеется
полость, сообщающаяся с внешней средой
посредством отверстия – поры.
Каждая вкусовая
луковица включает в себя от 30 до 80
уплощенных, вытянутых веретенообразных
клеток, тесно прилегающих друг к другу
наподобие долек апельсина (рис.
10).
На поверхности
каждой вкусовой клетки, обращенной в
сторону поры, имеются микроворсинки,
вступающие в контакт с растворенными
веществами. Различают клетки трех типов
– сенсорные, опорные и базальные,
выполняющие разные функции. Сенсорные
клетки являются зрелыми вкусовыми
рецепторами, относящимися к типу
вторичночувствующих. Базальные клетки
– это незрелые рецепторы, они в процессе
онтогенеза дают начало сенсорным
клеткам. Опорные клетки выполняют
вспомогательную функцию.
Проводящие пути
системы вкусовой чувствительности.
Каждая
вкусовая клетка иннервируется одним,
а чаще несколькими вкусовыми волокнами.
Обнаружено, что с одной рецепторной
клеткой могут образовывать синаптические
контакты до 30 волокон.
В проведении
сенсорной информации от вкусовых
рецепторов принимают участие волокна
лицевого, языкоглоточного, блуждающего
и тройничного нервов. Основная и,
по-видимому, наиболее специализированная
информация связана с лицевым и
языкоглоточным нервами.
От вкусовых луковиц
передних двух третей языка отходят
волокна, идущие в составе лицевого
нерва. От задней трети языка, миндалин,
твердого неба и глотки вкусовые импульсы
поступают по языкоглоточному нерву.
Центральные
отделы вкусовой системы.
Все вкусовые волокна, вступающие в
мозговой ствол, заканчиваются в ядре
одиночного пучка, проходящего на всем
протяжении продолговатого мозга. Это
ядро является общим для лицевого,
языкоглоточного и блуждающего нервов.
От ядра одиночного пучка отходят волокна,
которые направляются к дугообразному
ядру, входящему в состав вентробазального
комплекса таламуса. Оттуда информация
передается к корковым центрам вкуса,
главным образом, в нижнюю часть
постцентральной извилины.
Одиночная вкусовая
клетка в большинстве случаев реагирует
на вещества разного вкусового качества,
т.е. не является строго специфичной.
Вместе с тем, порог чувствительности
для одного из этих веществ обычно ниже,
чем для других. Процесс взаимодействия
молекулы вкусового стимула с рецептором
на сегодняшний день до конца не выяснен.
Большинство исследователей считают,
что на мембране вкусовых клеток существуют
специализированные активные центры,
на которых осуществляется адсорбция
молекулы раздражителя. Возможно, при
взаимодействии рецептора с веществом
происходит изменение конформации
мембранных белков, что, в свою очередь,
ведет к развитию рецепторного потенциала.
Амплитуда рецепторного потенциала
зависит от концентрации стимулирующего
вещества.
Среди вкусовых
волокон, проводящих информацию, были
обнаружены волокна, избирательно
реагирующие на раздражители определенного
качества. С повышением концентрации
раствора увеличивается как частота
разрядов, так и число волокон, вовлекаемых
в реакцию (за счет различных порогов).
Однако большинство вкусовых волокон
не являются строго специфичными. Так,
многие волокна языкоглоточного нерва
особенно сильно реагируют на вещества
с горьким вкусом. А если учесть, что этот
нерв иннервирует заднюю треть языка,
то становится понятным, почему корень
языка наиболее чувствителен к горькому.
Это, однако, не означает, что к другим
веществам языкоглоточный нерв
нечувствителен. Его волокна могут
реагировать и на другие вещества, если
их концентрация будет достаточно
высокой. Волокна лицевого нерва сильнее
возбуждаются при действии соленого,
сладкого или кислого: некоторые из них
сильнее реагируют на сахар, чем на соль,
другие – на соль, чем на сахар, и т.д.
Таким образом, количество возбужденных
волокон и уровень их возбуждения создают
своеобразный узор импульсной активности,
который и кодируют информацию о качестве
и интенсивности раздражителя.
При рассмотрении
физиологии центральных отделов вкусового
анализатора необходимо отметить, что
большая часть нейронов ядра одиночного
тракта обнаруживают полимодальную
чувствительность. Они реагирует не
только на разные вкусовые качества, но
также на тактильные и температурные
раздражения поверхности языка. При этом
каждая клетка имеет свой «профиль
активности», т.е. определенный уровень
реакции и рисунок ответа при действии
того или иного вещества в определенной
концентрации.
На более высоких
уровнях сенсорной системы возрастает
число нейронов с высокоспецифичной
вкусовой чувствительностью. Так, при
регистрации активности одиночных
нейронов дугообразного ядра были
обнаружены нейроны, специализированные
для вкусовой, температурной и тактильной
модальности. Ряд корковых клеток
реагируют только на вещества с одним
вкусовым качеством.
Основные
характеристики вкусовой чувствительности
Основными
характеристиками вкусовой чувствительности
являются уровни абсолютных, дифференциальных
порогов, латентные (скрытые) периоды
вкусового ощущения и вкусовая адаптация.
Под абсолютным
порогом
понимают минимальную концентрацию
химического вещества, вызывающую у
человека вкусовое ощущение. Абсолютный
порог восприятия разных вкусовых веществ
может варьировать в значительных
пределах (на несколько порядков). Как
правило, пороги обнаружения горьких
веществ значительно ниже, чем сладких,
кислых и соленых. Это объясняется тем,
что многие ядовитые соединения, опасные
для здоровья и жизни организма, имеют
горький вкус. Поэтому в процессе эволюции
сформировался тонкий чувствительный
механизм, способный предотвратить
повреждающее действие таких веществ.
Кроме того, порог может меняться для
одного и того же вещества как у разных
испытуемых, так и одного и того же
индивидуума в разные периоды времени.
Он зависит от места приложения и
температуры тестирующего раствора,
индивидуальных особенностей испытуемого,
функционального состояния испытуемого
в момент опыта, потребности организма
в данном веществе. В связи со сложностью
этой взаимосвязи полагают, что раздражение
не является простым химическим
взаимодействием вещества со вкусовой
клеткой.
Разностный
(дифференциальный) порог
– это величина минимально ощутимой
разницы в восприятии одного и того же
вкусового раздражителя при переходе
от одних концентраций к другим (выражается
в единицах концентрации). Относительный
дифференциальный порог
есть отношение разностного порога к
исходной концентрации (выражается в
относительных единицах). Величина
разностного и дифференциального порогов
зависит от концентрации тестирующего
раствора и места его приложения. Показано,
что минимальный дифференциальный порог
имеет место при средних концентрациях
вещества, при низких и высоких концентрациях
порог повышается.
Скрытый (латентный)
период
вкусовых ощущений –
это время между нанесением раздражения
и появлением ощущения вкуса. Латентный
период уменьшается при увеличении
концентрации тестирующего раствора и
увеличении раздражаемой поверхности
языка.
Явление адаптации
заключается в повышении абсолютного
порога и снижении интенсивности вкусового
ощущения при длительном действии
раздражителя. Зависит от вида и
концентрации вещества. После прекращения
действия раздражителя происходит
восстановление чувствительности.
Адаптация к сладким и соленым веществам
происходит быстрее, чем к горьким и
кислым.
Вопросы и задания
для самоконтроля
1.
Опишите строение вкусовой луковицы.
2.
Что является причиной возникновения
рецепторного потенциала во вкусовой
клетке?
3.
Как изменяется величина рецепторного
потенциала при увеличении концентрации
пахучего вещества?
4.
Почему пороги обнаружения горьких
веществ ниже, чем для других соединений?
- Вкусовой анализатор
- Структурно-функциональная организация вкусового анализатора.
- Строение вкусовой луковицыПравить
- СосочкиПравить
- Распознавание вкусаПравить
- Механизмы восприятия солёного вкуса
- Механизмы восприятия кислого вкуса
- Механизмы восприятия горького и умами вкуса
- Распределение вкусовых рецепторовПравить
Вкусовой анализатор
Роль вкусового (химического) анализатора
в жизнедеятельности организма изолированно
определить трудно, так как адекватный
для него раздражитель (пища) является
сложным и многокомпонентным. В связи с
этим возникающее чувство вкуса связано
не только с раздражением химических,
но и механических, температурных и даже
болевых рецепторов слизистой оболочки
полости рта, а также обонятельных
рецепторов. Вкусовой анализатор
обеспечивает формирование вкусовых
ощущений.
Структурно-функциональная организация вкусового анализатора.
Слизистая
оболочка рта богато иннервирована.
Количество нервных структур значительно
превосходит число основных ощущений,
возникающих при адекватных раздражителях.
По характеру информации, поступающей
из полости рта, различают не менее 6
видов чувствительности: вкусовую,
холодовую, тепловую, тактильную, болевую
и проприорецепивную.
Периферический
отдел. По
специфике функционирования все рецепторы
полости рта можно разделить на 3
группы:
хеморецепторы
(вкусовые),
соматосенсорные
рецепторы (тактильные,
тепловые, холодовые,
болевые)
и проприорецепторы.
Каждая их этих групп рецепторов является
началом соответствующего анализатора.
Вкусовая луковица находится
на вкусовых сосочках. Луковица расположена
внутри и не достигает поверхности и
соединена с полостью рта через вкусовую
пору. Луковицы расположены на языке,
задней стенки глотки, мягком небе,
миндалинах, надгортаннике. Больше всего
их на кончике языка. Каждая луковица
(почка) состоит из 2 — 6
рецепторных клеток и из опорных клеток.
Вкусовые клетки самые короткоживущие
эпителиальные клетки организма (в
среднем 250 час). Каждая клетка имеет
на конце 30 — 40 микроворсинок длиной
1 — 2 мкм. Предполагают, что в области
микроворсинок расположены активные
центры – специфические рецепторы,
воспринимающие адсорбцию разных веществ.
Во вкусовых почках обнаружены
клетки, содержащие серотонин,
и клетки, образующие
гистамин.
Эти и другие вещества
играют определенную роль в формировании
чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки
являются полимодальными образованиями,
так как могут воспринимать различные
виды вкусовых раздражителей. Вкусовые
почки в виде отдельных включений
находятся на задней стенке глотки,
мягком небе, миндалинах, гортани,
надгортаннике и входят также в состав
вкусовых сосочков языка как органа
вкуса.
Установлено, что кончик языка и передняя
его треть наиболее чувствительны к
сладкому, где расположены грибовидные
сосочки, боковые поверхности — к кислому
и соленому (листовидные сосочки) и корень
языка — к горькому ( желобоватые, или
вкусовые сосочки, окруженные валом).
Проводниковый отдел.
Внутрь вкусовой
почки входят нервные волокна, которые
образуют рецепторно — афферентные
синапсы. Вкусовые почки различных
областей рта получают нервные волокна
от разных нервов: вкусовые
почки передних двух третей языка
— от барабанной
струны, входящей
в состав лицевого нерва;
почки задней трети
языка, а также мягкого и твердого неба,
миндалин — от
языкоглоточного
нерва; вкусовые
почки, расположенные в области глотки,
надгортанника и гортани,
— от верхнегортанного
нерва, являющегося частью блуждающего
нерва.
Эти нервные волокна
являются периферическими отростками
биполярных нейронов,
расположенных в соответствующих
чувствительных ганглиях(узловой,
каменистый и коленчатый),
представляющих первый
нейрон проводникового
отдела вкусового анализатора. Центральные
отростки этих клеток входят в состав
одиночного пучка
продолговатого мозга,
ядра которого представляют
второй нейрон. Отсюда
нервные волокна в составе медиальной
петли подходят к зрительному
бугру (третий
нейрон). Аксоны нервных
клеток ядра таламуса в составе лучистого
венца (corona
radiata)
направляются к вентральной части
постцентральной извилины (четвертый
нейрон). Представительство
вкуса не имеет отдельной корковой
проекционной области, оно представлено
в участке постцентральной извилины,
получающем проекции кожной чувствительности
лица. Центральный,
или корковый, отдел вкусового
анализатора локализуется в нижней
части соматосенсорной зоны коры в
области представительства языка.
Большая часть нейронов этой области
мультимодальна, т.е. реагирует не только
на вкусовые, но и на температурные,
механические и ноцицептивные раздражители.
Для вкусовой сенсорной системы характерно
то, что каждая вкусовая почка имеет не
только афферентные, но и эфферентные
нервные волокна, которые подходят к
вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему
обеспечивается включение вкусового
анализатора в целостную деятельность
организма.
ВКУСОВОЙ
АНАЛИЗАТОР,
благодаря которому человек и животные
различают вкус разных веществ, оценивает
вкусовые качества пищи и корма, также
состоит из периферического воспринимающего
аппарата, проводникового и центрального
отделов. Воспринимающий аппарат вкусового
анализатора находится в начальном
отделе пищеварительного тракта –
ротовой полости, в ее слизистой оболочке.
В толще слизистой оболочки в
определенных местах находятся вкусовые
почки, рецепторные клетки которых
осуществляют восприятие вкуса. У
детей эти почки заключены в толще
эпителиального покрова губ, твердого
и мягкого нёба, гортани, надгортанника,
языка. У взрослых вкусовые почки в
основном сконцентрированы на языке.
Слизистая оболочка языка покрыта
многослойным эпителием и образует
многочисленные выросты –
сосочки.
Они-то и придают поверхности языка
характерную шероховатость, бархатистость.
Сосочки языка неодинаковы по форме.
Среди них различают нитевидные,
грибовидные, желобовидные
и листовидные
(рисунок
29). Все сосочки, за исключением нитевидных,
содержат вкусовые
почки.
Многочисленные грибовидные сосочки
располагаются на верхней поверхности
кончика и тела языка ближе к краям.
Толщина грибовидного сосочка около
одного миллиметра, высота –
1,8
мм. Вкусовые почки сосредоточены обычно
в расширенной верхушке (шляпке) сосочка.
Листовидные сосочки находятся только
на боковых поверхностях языка; они
представляют собой вертикально
ориентированные складочки длиной 4–5
мм. Вкусовые почки залегают на обращенных
друг к другу сторонах этих складок.
Желобовидные сосочки самые крупные,
они лежат на границе между телом и корнем
языка, причем один центральный сосочек
располагается прямо на средней линии,
а от него под углом в обе стороны
расходятся остальные. Желобовидный
сосочек имеет вид цилиндра толщиной
1–3
мм и высотой 1,5 мм, окруженного еле
различимым желобком (отсюда и название
сосочка), а затем еще и валиком. Вкусовые
почки располагаются как на боковых
поверхностях цилиндра, так и на внутренней,
обращенной в сторону желобка поверхности
валика.


Рисунок
29 – Вкусовые сосочки
А
– грибовидные, Б – листовидные, В –
желобовидные: 1 – поверхностный эпителий,
2 – вкусовые луковицы, 3 – нервы
В
желобок открываются и выводные протоки
желез, выделяющих секрет, который омывает
поверхность сосочка и уносит из желобка
мельчайшие частицы пищи. Каждая вкусовая
почка образована вкусовыми рецепторными
и опорными клетками. По форме почка
напоминает луковицу (вкусовая
луковица),
вершина которой обращена в сторону
поверхности языка и открывается на ней
крошечным отверстием –
вкусовой
порой (рисунок
30). В просвет вкусовой поры обращены
микроворсинки рецепторных клеток;
они-то, собственно, и вступают в
непосредственный контакт с различными
пищевыми веществами. В
слизистой оболочке языка имеются также
рецепторы, воспринимающие температуру,
боль, прикосновение, давление.

Рисунок
30 – Вкусовая луковица
1
– нервные вкусовые волокна, 2 – вкусовая
почка, 3 – вкусовые клетки; 4 – опорные
клетки, 5 – вкусовое отверстие (пора).
Рецепция
вкуса.
Во вкусовую пору луковицы со слюной
проникают химические вещества,
взаимодействующие с микроворсинками
вкусовых клеток. Происходят сложные
биохимические и биоэлектрические
процессы, в результате которых
возбуждаются рецепторы вкусовых
клеток (рисунок 31). Импульсы от рецепторов
вкуса по афферентным волокнам ветвей
тройничного, языкоглоточного, блуждающего
(верхний гортанный нерв) и лицевого
(барабанная струна) нервов направляются
в начальный центр вкуса –
ядро
одиночного пучка
в продолговатом мозге. Оттуда импульсы
идут по аксонам нейронов II
порядка, образующим перекрест,
поднимаются в составе медиальной петли
до дугообразного
ядра таламуса
(ΙΙΙ нейроны), а затем к коре больших
полушарий. Корковый конец вкусового
анализатора расположен в нижней
части соматосенсорной коры –
нижний конец центральной извилины.

Рисунок
31 – Проводящие пути вкусового анализатора
До
недавнего времени считали, что существует
четыре вида веществ, воздействующих
на вкусовые рецепторы: горькие,
соленые, кислые и
сладкие (рисунок
32). Затем к ним добавили и вкус
воды,
так как найдены нервные волокна,
передающие информацию только в тех
случаях, когда вкусовые рецепторы языка
ощущают обыкновенную питьевую воду.
Кислый вкус определяется наличием
свободных водородных ионов, соленый
вкус дают некоторые соли, а горький и
сладкий –
вещества разного строения. Одни вкусовые
луковицы реагируют только на горькие
вещества, другие –
на соленые, третьи –
на кислые, четвертые –
на сладкие. Если провести точечное
воздействие на отдельный сосочек, то
он будет резко чувствителен лишь к
одному из четырех видов раздражителей.
Большей
частью сосочки реагируют на два, три, а
иногда на все четыре вида раздражителей.
Это объясняется тем, что в одном сосочке
находятся луковицы с различными
рецепторами. Рецепторы, чувствительные
к разным веществам, неравномерно
распределены на поверхности языка.
При
длительном воздействии на вкусовые
рецепторы одним и тем же веществом
чувствительность к нему постепенно
снижается, иногда даже полностью
исчезает ощущение вкуса. При применении
нескольких вкусовых раздражителей
одновременно или последовательно
установлены феномены
вкусового контраста и
смешения вкуса.
Вкусовой контраст заключается в
обострении восприятия какого-либо
одного вкуса под влиянием другого
вкусового раздражителя. Например,
обострение восприятия кислого вкуса
под влиянием раздражителя, вызвавшего
ощущение сладкого. Смешение вкусов
связано с возникновением нового вкусового
ощущения при одновременном действии
двух или трех вкусовых раздражителей.
Новое ощущение отличается от вкуса
составляющих смесь компонентов. Для
формирования вкусового ощущения
имеет значение раздражение обонятельных
рецепторов, а также тактильных, болевых
и температурных рецепторов рта; они
обусловливают возникновение вяжущего,
терпкого вкуса.
Тактильные
рецепторы определяют консистенцию
пищевого комка, степень его мягкости
или твердости, некоторые другие свойства,
а также играют не последнюю роль в акте
речи.
Органы
вкуса и деятельность желудка тесно
связаны между собой. Вкусовая
чувствительность меняется в зависимости
от функционального состояния
желудочно-кишечного тракта. Сигналы
с интерорецепторов слизистой желудка
идут в центральную нервную систему,
которая регулирует возбудимость вкусовых
рецепторов. При
голоде вкусовые рецепторы активны, а
при сытости многие из них выключаются
из работы и теряют способность
определять вкус поедаемых веществ.
У
травоядных вкусовой анализатор
развит очень хорошо. На пастбище животное
встречается с большим разнообразием
трав, из которых одни содержат многие
вещества, необходимые для нормальной
жизнедеятельности организма; другие
могут быть менее питательными или
даже ядовитыми, и поедание их вызывает
отравление. Пасущиеся коровы едят не
всю траву подряд, некоторые растения
они обходят. Точно так же зимой они
перебирают сено и иногда выкидывают из
кормушек стебли несъедобных трав.
Крупный рогатый скот и овцы хорошо
различают кислое, горькое, соленое и
сладкое. Существенной разницы в скорости
образования условных рефлексов на то
или иное вещество у них не установлено.
У
хищных животных вкусовой анализатор
развит значительно хуже. Корм хищника
более однообразен: мясо животных в
нормальных условиях не может принести
ему вреда, поэтому и не возникает
необходимости тонко различать его
вкус. Однако не все части тела животного
равноценны по питательности. Крупные
хищники, убив добычу, прежде всего,
разрывают ей брюхо и поедают печень,
желудок, кишки вместе с содержимым и
лижут кровь. Таким образом, они
обеспечивают себя комплексом витаминов
и другими жизненно важными веществами.
Затем уже поедают мышцы.
Вкусовой
анализатор –
первое звено в сложном аппарате
пищеварения. Вещества, растворенные в
воде или в слюне, попадая на вкусовые
рецепторы языка, рефлекторно вызывают
функционирование пищеварительных
желез. Ощущение вкуса возбуждает
пищеварительный центр мозга, и появляется
чувство аппетита. Возбуждение пищевого
центра стимулирует деятельность желез
пищеварительного тракта. Поэтому
очень важно, чтобы человек и животные
поедали пищу или корм с аппетитом,
так как при этом питательные вещества,
находящиеся в нем, лучше усваиваются.
Животные
неодинаково относятся к различным
вкусовым веществам. Неприятный человеку
горький вкус не вызывает у них
отрицательного ощущения. Зайцы и лоси
любят грызть осину, кора которой очень
горькая. Любят осину также лошади и
кролики. Менее приятно для животных
кислое. Например, лимон отвергают и
лошади, и коровы, и собаки. У овец легко
образуются условные рефлексы на все
категории вкусовых веществ.
Вкусовые луковицы — комплексы разных клеток, расположенные в ротовой полости, имеющие эллипсоидальную форму и выполняющие функцию распознавания вкуса. Также общеупотребительными являются названия «вкусовой бутон» и «вкусовая почка».
Вкусовые луковицы располагаются в эпителии рта и своим апикальным концом выходят во вкусовую пору, которая соединяет вкусовую луковицу с полостью рта и через которую вкусовая луковица получает информацию об окружающей среде.
Вкусовые луковицы содержат клетки-рецепторы вкуса. В состав вкусовых луковиц входят базальные, поддерживающие и собственно вкусовые рецепторные клетки (хеморецепторы).
Строение вкусовой луковицыПравить
Это клетки вытянутой формы, похожие на дольки апельсина и обладающие большим ядром. Средняя продолжительность жизни этих клеток — примерно 10 дней. Они занимают, в основном, центральное пространство вкусовой луковицы. На апикальной части этих клеток имеются 30-40 микроворсинок, содержащих на своей мембране многочисленные белковые комплексы — вкусовые рецепторы. Этими микроворсинками вкусовая клетка обращена в сторону вкусовой поры. На базальной части клетки образуется синапс с дендритом чувствительного нейрона.
Также имеют вытянутую форму. Они занимают, в основном, внешнюю часть сферы вкусовой луковицы, также располагаются между вкусовыми клетками.
Это недифференцированные клетки, расположенные в базальной части вкусовой луковицы. Используются для возобновления как чувствительных, так и поддерживающих клеток.
СосочкиПравить
На мягком нёбе, щеках, в надгортаннике и в начале пищевода вкусовые почки расположены по отдельности, а на языке они размещены в определённых структурах, которые называются сосочками. Бывают четыре типа сосочков: грибовидные, листовидные, желобовидные и нитевидные (эти не содержат вкусовых луковиц).
Распознавание вкусаПравить
Вкусовые луковицы распознают пять элементов вкусового ощущения, а именно: солёного, сладкого, кислого, горького и умами.
Информацию, распознанную набором разных рецепторов и ионных каналов, вкусовые клетки передают во вкусовой отдел коры головного мозга через лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы.
Через вкусовые поры растворённые в слюне молекулы пищи контактируют с вкусовыми клетками вкусовой луковицы. Определённые молекулы и ионы, отвечающие за вкус пищи, связываются с определёнными рецепторами на мембране микроворсинок и увеличивают проницаемость клетки для разных ионов. Наличие сладкого, солёного, кислого и умами вкуса деполяризует чувствительную клетку, используя при этом разные механизмы. Наличие горького вкуса может как гиперполяризовать вкусовую клетку, вызывая выход катионов из клетки, так и деполяризовать её. Вкусовые клетки, в свою очередь, вызывают потенциал действия в чувствительных нейронах, с дендритами которых они образуют синапс.
Механизмы восприятия солёного вкуса
Когда ионы Na⁺ связываются с рецептором на мембране микроворсинок, открываются ионные каналы для катионов (в том числе для ионов Na⁺). За счет этого клетка деполяризуется и возникает рецепторный потенциал, который в свою очередь деполяризует чувствительный нейрон. Было замечено, что на восприятие солёного вкуса также влияет наличие анионов, например Cl⁻. Наиболее сильное ощущение солёного вызывает комбинация Na⁺ и Cl⁻.
Механизмы восприятия кислого вкуса
Сладкий вкус свойственен углеводам (глюкозе, фруктозе, сахарозе и др.), спиртам, альдегидам, некоторым белкам и другим веществам. Они воздействуют на рецепторы, сопряжённые с G-белком. G-белок активирует аденилатциклазу, которая, в свою очередь, синтезирует цАМФ, что ведет к уменьшению выхода K⁺ из клетки и появлению рецепторного потенциала.
Механизмы восприятия горького и умами вкуса
Горьким вкусом обладают растительные алкалоиды и другие вещества, а умами — вкус аминокислоты глутамина. Эти вещества воздействуют на рецептор, сопряжённый с G-белком (другим, чем описан выше), который активирует фосфолипазу C. Она синтезирует инозитолтрифосфат (IP₃), который запускает высвобождение ионов Са²⁺ из эндоплазматического ретикулума. Повышенное содержание ионов Са²⁺ в цитоплазме клетки активирует определённый катионный канал. Он вызывает входящий ток Na⁺ и, как следствие, деполяризацию клетки и выброс нейромедиатора в синапс.
Распределение вкусовых рецепторовПравить
Существует популярный миф, который приписывает разным регионам языка способность выявлять только одно определённое вкусовое ощущение. Такая точка зрения неверна. На любом участке языка и даже внутри одного вкусового сосочка сосуществуют разные типы вкусовых луковиц, хотя на разных участках языка преобладают определённые типы вкусовых рецепторов.
